Bacterias

Procesos de transporte
El transporte de materiales afecta considerablemente al tamaño y la forma de la célula. Las bacterias dependen de que los nutrientes lleguen a la célula, atraviesen
la envoltura celular y luego se desplacen dentro de la célula donde son utilizados. Del mismo modo, los desechos tóxicos deben ser eliminados
de la célula. El transporte de moléculas se produce mediante dos procesos elementales: la difusión y la convección. La convección es el
movimiento de materiales en un fluido, como cuando el aire caliente asciende o cuando el viento sopla o las corrientes de agua fluyen
(advección). La convección es un proceso rápido de movimiento de moléculas en masa. A menor escala, las moléculas también pueden moverse por
difusión, que se vuelve demasiado lenta a grandes escalas. Una excelente revisión sobre la forma y el tamaño de las células bacterianas es la que ofrece: Young,
Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2006, 70(3):660. Algunos de los puntos clave planteados en esta revisión y en otros artículos se resumen a continuación.
Las bacterias varían de diámetro, desde las nanobacterias de no más de 0,2 micrómetros de ancho, hasta la Thiomargarita namibiensis, una
bacteria incolora de azufre de 750 micrómetros de diámetro (¡mucho más grande que una célula animal media!) y su masa
varía en 10 órdenes de magnitud. En las bacterias grandes, las inclusiones (reservas de almacenamiento que forman gránulos en el citoplasma)
reducen el volumen de citoplasma activo. Sólo la bacteria nadadora más rápida y grande que se conoce, Thiovulum majus, puede
aumentar el suministro convectivo de nutrientes por su propia motilidad, es decir, puede generar corrientes de agua al desplazarse y estas
bacterias ventilan activamente su población. Otras bacterias están limitadas por la difusión, por lo que sólo pueden adquirir los nutrientes que se difunden hacia ellas.
La mayor bacteria heterótrofa es la Epulopiscium spp. de 80 por 600 micrómetros de tamaño, que vive en el intestino de los peces tropicales. Este organismo existe posiblemente en un medio rico en nutrientes. Las bacterias incoloras del azufre oxidan el sulfuro de hidrógeno a
sulfato con oxígeno o nitrato. Estas bacterias forman filamentos multicelulares de varios centímetros de longitud, lo que les permite penetrar en la capa límite difusiva de 500 micrómetros de espesor y alcanzar el agua que contiene el aceptor de electrones de oxígeno o nitrato.
Cuando un fluido fluye sobre una superficie sólida, la fricción o el arrastre con la superficie crea una capa de fluido que es esencialmente estacionaria,
esta es la capa límite. Las moléculas entran y salen de la capa límite predominantemente por difusión y no por
convección. Estas bacterias también pueden almacenar una reserva de varios meses de nitrato y azufre.
Los materiales que se mueven dentro y a través de la bacteria por difusión deben ser metabolizados por enzimas. Las enzimas son catalizadores biológicos que aceleran el ritmo de las reacciones químicas. Cada enzima cataliza una o varias reacciones específicas y las moléculas sobre las que actúa la enzima, y que cambian de alguna manera, se denominan sustrato de la enzima. Sin
las enzimas, los procesos químicos serían demasiado lentos para mantener la vida. El metabolismo es la suma de todas las reacciones químicas de la célula. Estas reacciones son de dos tipos generales: las reacciones catabólicas descomponen las moléculas, mientras que las reacciones anabólicas
construyen las moléculas. Así pues, metabolismo = catabolismo + anabolismo.
El tiempo de mezcla de las moléculas pequeñas en una bacteria de un micrómetro es del orden de un milisegundo, el de las moléculas más grandes 10 milisegundos y las tasas de recambio de las enzimas son de unos 100/s (pueden metabolizar unas 100 moléculas de sustrato por segundo). Por lo tanto, las moléculas pueden moverse a través de todo el volumen de la célula muchas veces durante una ronda de
catalización (una ronda de acción enzimática). El tiempo de tránsito es el tiempo teórico que tardan dos moléculas cualesquiera dentro de una célula en
encontrarse. En un segundo es probable que cualquier molécula de sustrato se haya encontrado con cualquier molécula de enzima. En los procariotas grandes, de unos 100 micrómetros de longitud, el tiempo de tránsito (que es proporcional al cubo de la longitud de la célula) es de unas 10 horas. Esto puede
resultar en diferencias regionales dentro de la célula, o en una compartimentación no limitada. En otras palabras, esto no es un problema
ya que las células son estrechas, pero cada sección de la célula se mezclará y reaccionará, pero las moléculas de cada extremo de la célula
rara vez se encontrarán y reaccionarán entre sí.
Además de los problemas de transporte de materiales dentro de la célula, existen problemas para hacer llegar los nutrientes a la célula desde el exterior.
La viscosidad del agua amortigua las fluctuaciones más pequeñas que la escala de Kolmogorov o longitud viscosa, que es de aproximadamente 1 a 6
mm. (Esta longitud tiene su menor valor en las turbulencias más vigorosas). Las células de menos de 100 micrómetros de diámetro están
siempre rodeadas por una esfera de difusión que no se ve afectada por la turbulencia circundante y, por tanto, la turbulencia no es
localmente importante para el flujo de sustrato hacia la célula. En otras palabras, están rodeadas por una capa límite de agua quieta que
no se mezcla fácilmente con el agua más alejada de la célula. Por lo tanto, los sustratos deben cruzar esta barrera por difusión lenta. Un tamaño de célula más pequeño alivia eficazmente la limitación de difusión resultante. La secreción de enzimas digestivas (catabólicas) en el agua circundante, como hacen muchas bacterias, puede aumentar el rango efectivo de utilización del sustrato a unos 10 micrómetros.
El número de Péclet es la relación entre el transporte por convección y el transporte por difusión. Si Pe >>>> significa: es mucho mayor
que), entonces el flujo de fluidos o la natación aumentan fuertemente la disponibilidad del sustrato. Para las bacterias, Pe << 1
(<< significa: es mucho menor que) y entonces la natación no aumenta el transporte de sustrato. El tamaño mínimo de una célula para
conseguir un aumento del transporte de sustrato mediante la natación es de unos 10 micrómetros. Tenga en cuenta que aquí estamos hablando de
mezcla de fluidos, las bacterias pequeñas aún pueden obtener más alimento nadando hacia él, un proceso diferente (ver quimiocinesis).
Thiovulum majus es una excepción. Se trata de una gran bacteria del azufre (de unos 8 micrómetros de diámetro, con un rango de 5 a 25
micrómetros, lo cual es muy grande para una bacteria, de hecho). Estas bacterias multiplican por 4 su captación de sustrato al
nadar a una velocidad de hasta 600 micrómetros/s. Su gran tamaño y su alta velocidad de natación les permiten superar el desplazamiento browniano y nadar en dirección. Este es un punto importante: casi todas las bacterias capaces de moverse sólo pueden
localizar el alimento alterando su frecuencia de giro, un proceso llamado clásicamente quimiocinesis, que estadísticamente aumenta en gran medida su probabilidad de localizar el alimento (véase quimiocinesis). Son incapaces de nadar directamente hacia la fuente de alimento, un
proceso llamado quimiotaxis, porque son demasiado pequeñas para discernir la dirección hacia la fuente de alimento (no pueden
medir la diferencia de concentración de nutrientes detectada en cada extremo de la célula). Sin embargo, las células más grandes sí pueden hacerlo.
Las células más grandes pueden utilizar estereorreceptores para saber si la sustancia química «huele» más fuerte a la izquierda o a la derecha y así
dirigirse hacia la fuente. el tiovulo es lo suficientemente grande como para hacer esto. Es, por lo que sé, único en las bacterias en llevar a cabo una verdadera quimiotaxis.
Thiovulum majus es microaerófilo y busca la interfaz óxica-anóxica (4% de saturación de aire) ideal para la
oxidación del sulfuro de hidrógeno. Estas bacterias mantienen su posición mediante patrones de natación en forma de U, nadan y giran en una trayectoria helicoidal (3-
10 rps, r = 5-40 mm, paso = 40-250 mm). Las bacterias más pequeñas deben localizar las condiciones óptimas mediante la quimiocinesis y lo hacen
dando tumbos para cambiar su dirección de movimiento al azar en un paseo aleatorio al sesgo.
La interfaz sedimento-agua
La interfaz sedimento-agua tiene una capa límite que suele ser del orden de 0,5 mm (500 micrómetros). La respiración microbiana en el sedimento superficial establece un gradiente de oxígeno pronunciado a través de esta capa límite difusiva (DBL). El tiempo medio de difusión del oxígeno a través de la DBL es de varios minutos y existe un transporte limitado por difusión (es decir, el transporte a través de esta capa requiere una difusión lenta). Los filamentos o las cadenas de células bacterianas pueden llegar más allá de esta capa límite, para
acceder a los nutrientes y al oxígeno. Esta es una de las ventajas de formar cadenas de células. Muchas cianobacterias forman filamentos que
secretan vainas de limo, formando tubos de limo. Los filamentos pueden deslizarse hacia arriba y hacia abajo dentro de este tubo de limo para acceder a los nutrientes.
Los eucariotas, como los ciliados, pueden ser pedunculados (por ejemplo, Vorticella) por la misma razón. Zoothamnium niveum es un ciliado que crece en la turba de manglar altamente sulfurada. Se ve invadido por
bacterias quimioautótrofas y simbióticas que oxidan el azufre (haciendo autostop para pasar la capa límite). Las contracciones periódicas (cada 5-30 s) de su tallo de 15 mm de longitud generan turbulencias (con un Re = 2500) que modifican el agua adherida a la superficie de las bacterias simbióticas, aportando nutrientes frescos y eliminando residuos.
Grandes bacterias (megabacterias, gigantobacterias)
El Staphylothermus marinus tiene una anchura de unos 0,5 a 1 micrómetros, pero aumenta hasta 15 micrómetros de diámetro en condiciones ricas en
nutrientes. En este estado ampliado, sólo el 2% del citoplasma es activo, el resto está ocupado por una gran vacuola. Muchas
bacterias grandes son cianobacterias o oxidantes de sulfuro. La Thiomargarita namibiensis tiene entre 150 y 200 micrómetros de ancho,
pero puede llegar a tener hasta 750 micrómetros. Epulopiscium spp. habita en los intestinos de los peces cirujanos herbívoros del Mar Rojo y de la Gran Barrera de Coral y tiene una anchura de entre 10 y 20 micrómetros y una longitud de entre 70 y 200 micrómetros. La gran
bacteria incolora del azufre Achromatium oxaliferum se compone de almacenes de carbonato de calcio y azufre. Las grandes bacterias se encuentran en el
fondo marino, donde hay una gran producción de sulfuro de hidrógeno y almacenan azufre para los periodos de
ventilación volcánica menos activa y también pueden utilizar el nitrato como aceptor alternativo de electrones (ver sistemas energéticos). Algunas crecen en animales móviles, como poliquetos, ostrácodos y larvas de mosca de mayo, en entornos ricos en sulfuro.
Bacterias multicelulares
La mayoría de las bacterias forman estructuras multicelulares, denominadas biopelículas, sobre superficies sólidas en alguna fase de su ciclo vital. Las
bacterias se comunican entre sí para construir estas estructuras limosas y en este estado son más resistentes a agentes
nocivos como los antibióticos. Lo más importante es que pueden formar estructuras en forma de torre, de unos 300 a 400 micrómetros de longitud, desde las que
sueltan células enjutas, en forma de espora, por encima de la capa límite estancada, donde pueden dispersarse por
convección. Sin embargo, aunque estas estructuras son multicelulares, no son verdaderos organismos multicelulares, sino más bien sociedades multicelulares. En casi todas las biopelículas, las bacterias nunca están en contacto íntimo entre sí y no se
comunican directamente a través de contactos eléctricos especiales como lo hacen las células en un tejido.
Los filamentos bacterianos, cadenas de células, pueden crecer hasta 7 cm de longitud. En las formas magnetotácticas, existen conexiones intercelulares (microplasmodesmos) entre 10-30 células para coordinar la locomoción. Se cree que las corrientes eléctricas pasan entre las células, a través de estas conexiones, para que todas se muevan en la misma dirección al mismo tiempo.
Conexiones como éstas son la característica que define a los verdaderos organismos multicelulares (las células animales forman uniones en hendidura, y las células vegetales, plasmodesmos). Algunos filamentos de cianobacterias tienen conexiones similares, al igual que otras bacterias filamentosas,
incluyendo extrañas formas vistas en la Antártida. estos filamentos son verdaderos organismos multicelulares, aunque de tipo unidimensional simple.
Beggiatoa spp. forman filamentos móviles en gradientes opuestos de oxígeno y sulfuro de hidrógeno (a medida que aumenta la concentración de sulfuro de hidrógeno, la concentración de oxígeno disminuye cerca de la superficie del sedimento, siendo los sedimentos ricos en sulfuro) y forman densas alfombras blancas en las costas marinas. Estas bacterias oxidan el sulfuro de hidrógeno con el oxígeno. Necesitan ambas moléculas, pero sólo pueden tolerar bajas concentraciones de oxígeno, ya que no pueden descomponer el peróxido de hidrógeno tóxico que se forma a mayores concentraciones de oxígeno. Estas bacterias habitan en una zona < de 1 mm de espesor en la interfaz sedimento-
agua. Consumen hasta el 70% del oxígeno del sedimento y todo su sulfuro. La captación de estas moléculas está limitada por la difusión. Los filamentos se enrollan y tienen una longitud de varios mm a 1 cm. La zona de coexistencia de oxígeno y sulfuro tiene
menos de 100 mm de espesor. Así, estas bacterias ocupan un nicho estrecho y especializado en la interfaz oxígeno/sulfuro.
Estas bacterias se mueven deslizándose sobre superficies sólidas y muestran una respuesta fóbica a las concentraciones de oxígeno por encima de un
5% de saturación de aire, es decir, se alejan para evitar esas concentraciones de oxígeno «elevadas». Tras un retraso de 20-30 s, invierten su dirección de deslizamiento. Cuando las células de las puntas de los filamentos se encuentran con concentraciones de oxígeno por encima del umbral, se retiran, mientras que el resto del filamento sigue deslizándose hacia arriba y, como resultado, la parte central del filamento se ve forzada a salir hacia
un lado en la interfaz óxica-anóxica, formando bucles. (Parece que no hay coordinación del movimiento a lo largo del
filamento).
Estas bacterias también muestran una respuesta fóbica a la luz. En la luz, las diatomeas y cianobacterias bentónicas producen oxígeno como
subproducto de la fotosíntesis, que es tóxico para la Beggiatoa. Sin embargo, por la noche, los organismos siguen respirando y consumiendo
oxígeno mientras no se produce ninguno por la fotosíntesis, y esto hace que la interfaz oxígeno-sulfuro se mueva por encima del
sedimento. En respuesta a esto los filamentos se mueven hacia arriba. Durante el dÃa se mueven hacia abajo. Con el paso de las nubes y los niveles de luz cambiantes, los filamentos se mueven hacia arriba y hacia abajo para seguir su entorno óptimo.
Los movimientos de deslizamiento de los filamentos garantizan que las bacterias puedan atravesar la barrera difusora o la capa límite, incluso si
este límite se engrosa. Cuando el flujo de agua oxigenada disminuye los filamentos se mueven hacia arriba y cuando el flujo de agua oxigenada
disminuye los filamentos se mueven hacia abajo.
Las células de Begiatoa tienen un diámetro de 5-23 micrómetros y contienen inclusiones de azufre. Este azufre se oxida cuando los suministros de sulfuro
disminuyen. En las aguas costeras eutróficas, por ejemplo en los fiordos, se forma una capa de agua anóxica en el fondo durante el verano. sta capa puede durar días o meses. El nitrato puede utilizarse, en lugar del oxígeno, como aceptor alternativo de electrones para la oxidación del sulfuro o del azufre. El nitrato también puede penetrar hasta 4 cm en el sustrato (en comparación con sólo varios mm para el oxígeno). Las fuentes hidrotermales, las filtraciones de hidrocarburos y los hidratos de metano tienen altas concentraciones de sulfuro y aquí se forman alfombras de células de Beggiotoa inusualmente grandes (¡cada célula de 40-200 micrómetros de diámetro!) presumiblemente llenas de reservas de azufre. Estas células ampliadas contienen nitrato acumulado en una vacuola central en una concentración de hasta 160mM. Las
manchas tienen > 1 cm de espesor. Las emisiones hidrotermales pulsantes producen un flujo de agua a través de los espacios porosos de las esteras.
Esta agua es fría y rica en oxígeno y nitratos. Las reservas almacenadas de las células las transportan durante los periodos entre las
pulsaciones intermitentes.
Thiovulum majus es una bacteria esférica muy móvil cuya biopelícula forma un velo sobre la superficie del sedimento. El velo puede
estar adherido o ser parcialmente flotante. Estas bacterias son quimioautótrofos que oxidan el sulfuro de hidrógeno a azufre y
sulfato. Los quimioautótrofos pueden fijar su propio carbono, pero dependen de la energía química para hacerlo en lugar de la luz. (Las plantas verdes son fotoautótrofas). Cada célula tiene entre 9 y 18 micrómetros de diámetro. Las células son móviles, con una velocidad máxima de 615
micrometros/s (son las bacterias más rápidas conocidas). Se agrupan en la zona de transición oxígeno-sulfuro y segregan un hilo de baba. Los hilos se adhieren entre sí y se extienden para formar una malla 2D que contiene de 100 mil a un millón de células
por centímetro cuadrado. Esta malla separa el agua de mar oxigenada que fluye por encima de una capa límite estancada de agua enriquecida en sulfuro de hidrógeno, por lo que el velo crea su propia capa límite difusiva suspendida en la columna de agua. Se trata de un fenómeno verdaderamente notable de «simples procariotas» que trabajan juntos. La natación concertada mueve activamente el velo hacia arriba o hacia abajo. El velo puede quedar atado por hilos de baba de hasta 100 micrómetros de longitud. Los flagelos crean
un flujo de agua descendente de 200 micrómetros/s a través del velo, que aporta agua oxigenada (y posiblemente sulfuro).
Los flujos de salida se canalizan a través de numerosas y pequeñas aberturas en el velo, que tiene un aspecto de fino encaje. El número de Péclet para el oxÃgeno es de aproximadamente 40, en este sistema, y por lo tanto la convección domina el transporte de oxÃgeno. De este modo, las células
adquieren colectivamente más oxígeno del que podrían por difusión únicamente.
Convolución
Thioplaca es una bacteria marina con una vacuola central en cada célula que puede almacenar hasta 500 mM de nitrato. Forma
filamentos multicelulares que segregan vainas o tubos de limo a su alrededor. Este organismo se encuentra en los sedimentos de la plataforma y es a veces el organismo bentónico dominante. Thioplaca sólo utiliza el nitrato como aceptor de electrones. Cuando las concentraciones de oxígeno superan el 10% de saturación del aire, estos organismos se retiran a sus vainas de limo. El Niňo invernal aumenta las concentraciones de
oxígeno en las aguas del fondo y puede reducir la población de Thioplaca de forma drástica.
Thioplaca segrega baba mientras se desliza. Esta baba forma tubos dentro de los cuales los filamentos se mueven a lo largo de sus pistas. Los tubos no utilizados se desintegran rápidamente. Cuando suben a la columna de agua, estas bacterias llenan sus depósitos de nitrato y cuando bajan al
sedimento oxidan el sulfuro y almacenan azufre. Así, Thioplaca tiene una doble capacidad de almacenamiento. Cuando las concentraciones de sulfuro son elevadas, los filamentos abandonan sus vainas y viven como filamentos que se deslizan libremente por la superficie del sedimento.
Thiomargarita namibiensis es no móvil y es la mayor bacteria del azufre conocida. Habita en exudados de diatomeas semifluidos donde las concentraciones de sulfuro son superiores a 10 mM. Estas células sólo entran en contacto con el nitrato y el oxígeno cuando el sedimento suelto se
suspende en la columna de agua tras tormentas, bombeo de olas o erupciones de metano. Tienen una vacuola que ocupa el 98% del volumen celular. Pueden respirar durante 40-50 días o más sin tomar nuevos nitratos (durante más de dos años en una
habitación fría). Pueden sobrevivir en agua saturada de aire y pueden utilizar el oxígeno como receptor de electrones para la oxidación del sulfuro.
Estructura interna
Aunque no son tan complejas como las células animales o vegetales, las bacterias siguen teniendo una maquinaria formada por miles de
partes funcionales, pero hay que acercarse a la escala nanométrica (un nanómetro, 1 nm, es la millonésima parte de un milímetro)
para ver esta compleja maquinaria
Veamos un poco más de cerca una sección de una bacteria (haga clic para ampliar):