Procambarus clarkii (langosta de pantano roja) y P. zonangulus (langosta de río blanca), las dos especies de importancia comercial que se encuentran en los estanques de langostas de Luisiana, tienen requisitos ecológicos similares. Por ello, no es raro encontrar ambas especies en el mismo estanque. Ambas especies están asociadas a los ciclos naturales de inundación y secado comunes en gran parte de Luisiana, y ambas construyen madrigueras, en las que sobreviven y se reproducen durante los periodos temporales de sequía. Hay algunas diferencias entre las dos especies, pero hay que tener cuidado al revisar la información sobre la langosta blanca de río porque las primeras referencias pueden referirse a esta especie como P. acutus acutus, o P. zonangulus.
El cangrejo de río rojo produce más huevos, pero más pequeños, que el cangrejo de río blanco, y es capaz de desovar durante todo el año en el sur. Parece que se desarrolla mejor en aguas más ricas en nutrientes que las del cangrejo de río blanco. El cangrejo de río blanco es un desovador estacional, que suele desovar sólo en otoño en el sur de Estados Unidos. Se ha comprobado que las tasas de alimentación del cangrejo de río rojo son mayores a temperaturas superiores a los 86 F, lo que indica una posible ventaja competitiva a temperaturas más altas. En cambio, el cangrejo de río blanco puede crecer más rápido a temperaturas más bajas y suele alcanzar un tamaño máximo ligeramente superior. Por lo general, la langosta de pantano roja se encuentra en mayor abundancia en aguas con menor contenido de oxígeno disuelto (OD).
En general, ambas especies están adaptadas a las condiciones encontradas en los estanques comerciales de langostas, y ambas responden bien a los sistemas de producción de bajos insumos utilizados en Luisiana. La abundancia de una especie u otra puede variar entre y dentro de los estanques de cultivo a lo largo del tiempo, pero la langosta roja de pantano domina con mayor frecuencia y es la especie más deseada en el mercado. La langosta blanca de río suele encontrarse en mayor número en los estanques que se utilizan para el cultivo de langostas año tras año.
No se sabe muy bien cómo interactúan estas dos especies en los estanques de langostas, pero una hipótesis es que la langosta roja de pantano tiende a dominar en más estanques debido a su mayor potencial reproductivo y a una temporada de reproducción más prolongada. No se ha observado ninguna diferencia importante en la tasa de crecimiento y supervivencia entre las dos especies en las condiciones típicas de cultivo.
Algunos investigadores sugieren que las fechas de inundación de los estanques más tardías (de finales de octubre a noviembre) pueden favorecer a la langosta blanca de río debido a su tendencia a desovar más tarde y a sus crías ligeramente más grandes. Estos factores supondrían una ventaja frente a las crías de langosta roja de pantano que eclosionan al mismo tiempo. Investigaciones recientes sugieren que cualquiera de las especies que produzca primero un gran número de crías durante los meses de otoño predominará en el estanque durante el resto de la temporada. Sin embargo, falta mucha información sobre las interacciones de estas dos especies.
Estas dos especies son a menudo similares en apariencia, especialmente a una edad temprana. Sin embargo, pueden ser fácilmente identificadas por personas experimentadas. A pesar de los esfuerzos por excluir a la langosta blanca de muchas granjas, ambas especies prosperan con las prácticas de cultivo habituales y a menudo coexisten en los estanques de producción. No existen pruebas de que se produzcan híbridos naturales entre estas dos especies. Varios libros proporcionan una excelente visión general de la anatomía y la biología de estas y otras especies de langostas.
Ciclos de vida
En base a su distribución en Norteamérica, el cangrejo de río rojo y el cangrejo de río blanco se clasifican como especies «templadas»; es decir, toleran condiciones invernales frías. Sin embargo, ambas especies poseen una serie de rasgos que suelen asociarse a los animales que viven en aguas cálidas. Estas especies son de vida corta (2 años o menos), tienen una alta supervivencia juvenil y pueden alternar entre formas reproductivamente activas e inactivas. Además, P. clarkii es capaz de desovar durante todo el año en el sur de Estados Unidos, y algunas hembras pueden reproducirse más de una vez al año.
Estas langostas tienen ciclos vitales bien adaptados a las estrategias de producción de las granjas (Figura 1). Los animales maduros se aparean en aguas abiertas, donde el esperma se almacena en un receptáculo especial, tras lo cual la hembra se retira a una madriguera para acabar desovando. La actividad de madriguera puede ocurrir en cualquier momento, pero es más frecuente a finales de la primavera y principios del verano en Luisiana. Aunque el desove puede tener lugar en aguas abiertas, la madriguera proporciona protección mientras los huevos fecundados o las crías se adhieren a la parte inferior de la cola de su madre (Figura 2). Las hembras que llevan huevos o crías son muy susceptibles a los depredadores, ya que no pueden utilizar su respuesta normal de huida con la cola.
Las langostas de todas las edades y tamaños, ya sean maduras o inmaduras, y sean machos o hembras, excavan o se refugian en madrigueras para sobrevivir a los períodos de desecación. Los estanques de langostas suelen drenarse durante los meses de verano para permitir la plantación y el crecimiento de la vegetación. Antes del drenaje, algunos cangrejos maduros excavan cerca de la línea de flotación. A medida que el nivel del agua desciende, aparecen madrigueras adicionales de langostas más abajo en el dique y a veces se encuentran en el fondo del estanque; sin embargo, las madrigueras en el fondo del estanque suelen contener un alto porcentaje de langostas no reproductivas, como machos y juveniles inmaduros.
El desarrollo de los ovarios (huevos) en las hembras maduras depende de la temperatura, y suele comenzar antes de la madriguera y se completa dentro de ella. Los huevos en desarrollo dentro del ovario se redondean, aumentan de tamaño y cambian de color claro a oscuro a medida que maduran. Al llegar a la madurez, los grandes huevos negros se desprenden de entre las patas para caminar, son fecundados externamente y se adhieren a los nadadores de la parte inferior de la cola con una sustancia adhesiva llamada glair. Aunque las langostas pueden sobrevivir en condiciones de alta humedad dentro de la madriguera, es necesario que haya algo de agua estancada para que la reproducción tenga éxito. El número de huevos puestos varía según el tamaño y la condición de la hembra, pero las grandes hembras de cangrejo de río rojo o blanco pueden tener más de 500 huevos.
El periodo de eclosión depende de la temperatura y suele durar unas 3 semanas. Las langostas que nacen se adhieren a las aletas de la hembra durante dos fases de muda, tras las cuales se asemejan a las langostas adultas y comienzan a alimentarse. Las crías permanecen instintivamente con la hembra durante varias semanas después de su segunda muda, aunque ya no están unidas. Es fundamental que la hembra y sus crías abandonen la madriguera en un tiempo razonable, ya que en las madrigueras hay poca comida disponible. Cuando las condiciones obligan a las langostas a permanecer en la madriguera, puede aumentar la mortalidad.
La inundación del estanque o las fuertes lluvias suelen ser necesarias para animar a las langostas hembras a salir de sus madrigueras. Las hembras emergen con sus crías (o a veces con los huevos) pegadas a la cola (Figura 3), y las crías avanzadas se separan rápidamente de su madre cuando ésta se mueve en aguas abiertas. Dado que la reproducción está algo sincronizada en las langostas de estanque, los estanques se inundan habitualmente en otoño para que coincidan con el principal periodo de reproducción. Las langostas blancas de río desovan en otoño e invierno, pero la reproducción de las langostas rojas de pantano puede ocurrir en cualquier momento. Sin embargo, el pico de reproducción de la langosta roja de pantano suele producirse en otoño, con pequeños pulsos (u «olas») de crías que se incorporan a la población más tarde. La reproducción prolongada y el crecimiento diferencial suelen dar lugar a una población de tamaños mixtos en la mayoría de los estanques.
Como todos los crustáceos, una langosta debe mudar o desprenderse de su duro exoesqueleto para aumentar de tamaño. La muda frecuente y el crecimiento rápido se producen en los estanques de producción cuando las condiciones son adecuadas. La tasa de crecimiento se ve afectada por una serie de variables, como la temperatura del agua, la densidad de población, los niveles de oxígeno, la calidad y cantidad de alimento y, en menor medida, por influencias genéticas. El tamaño de la cosecha se alcanza normalmente entre 3 y 5 meses después de la eclosión para los reclutas de otoño, pero puede alcanzarse en tan sólo 7 o 9 semanas en condiciones óptimas.
Cuando los machos y las hembras mudan a una etapa reproductivamente activa, el crecimiento cesa. Los individuos sexualmente maduros muestran características distintas, incluyendo una coloración más oscura, garras más grandes y estructuras sexuales endurecidas. Los machos maduros también desarrollan ganchos prominentes en la base del tercer y cuarto par de patas. La aparición de langostas maduras en la población suele aumentar a medida que suben las temperaturas a finales de la primavera. Las hembras se aparean (a menudo varias veces) después de mudar a una forma madura y luego comienzan el proceso de construcción de madrigueras en el borde del agua en los diques.
Ecología de las madrigueras
Varios estudios han proporcionado más detalles sobre las madrigueras de los cangrejos de río, pero, en resumen, los cangrejos cultivados en Luisiana excavan madrigueras simples (no ramificadas), casi verticales, normalmente de 40 pulgadas o menos de profundidad. Las madrigueras sirven de refugio contra los depredadores y proporcionan los entornos húmedos necesarios para que las langostas sobrevivan durante los periodos secos. Las langostas de Luisiana han evolucionado durante millones de años para reproducirse dentro de la protección de sus madrigueras. La mayoría de las madrigueras se construyen por la noche y pueden tardar varios días en completarse. Las madrigueras de las langostas suelen ser excavadas por un solo individuo, y el diámetro de la madriguera viene determinado por el tamaño de la langosta. La madriguera se extiende hacia abajo en una cámara ligeramente mayor que el diámetro del túnel.
El nivel de agua en las madrigueras varía según las condiciones de humedad del suelo. El agua libre en el fondo de la madriguera se asocia más a menudo con el agua «atrapada» que con el nivel freático real del suelo. Las paredes de la madriguera y las cámaras terminales son muy trabajadas por las langostas, posiblemente para asegurar un buen sellado. La cámara terminal contiene normalmente aguanieve húmeda cuando no hay agua, que sirve como humidificador. La entrada de la madriguera terminada se cierra finalmente con un tapón de barro, a veces con una chimenea o pila de la tierra retirada durante la excavación. Las entradas de las madrigueras en la orilla del agua suelen estar asociadas a una cubierta natural, como la vegetación o los restos de madera. En el transcurso del verano, la erosión y la cobertura de la vegetación pueden hacer que la entrada de la madriguera sea indetectable.
Las madrigueras suelen contener una sola hembra, o a veces un macho y una hembra juntos, pero ocasionalmente pueden contener otras langostas. El éxito de la supervivencia y la reproducción dentro de la madriguera depende de muchos factores, como la gravedad y la duración del periodo seco, las características de la madriguera (como la profundidad, el tipo de suelo y la humedad) y la salud del animal. Los cangrejos de río inmaduros y los que se ven obligados a excavar por la rápida caída del nivel del agua pueden construir madrigueras poco profundas que no tendrán suficiente humedad para sobrevivir durante largos períodos de sequía. Los tipos de suelo con un contenido limitado de arcilla o el suelo con un contenido muy alto de arcilla que se agrieta cuando se seca también puede limitar la supervivencia de las langostas mientras están en sus madrigueras.
Una vez sellada, la langosta está confinada en la madriguera hasta que el duro tapón que sella la entrada se ablanda lo suficiente por la humedad externa de las inundaciones o las lluvias. Las inundaciones de los estanques, especialmente cuando se asocian a fuertes lluvias, facilitan y favorecen la salida de los cangrejos de las madrigueras.
Estructura de la población de langostas
La aparición de nuevas crías en un estanque se denomina «reclutamiento», y estas langostas suelen constituir la mayor parte de la cosecha anual, incluso cuando hay un número significativo de langostas juveniles remanentes después de la inundación. Las poblaciones de langostas de estanque suelen incluir (1) adultos remanentes de la temporada de producción o repoblación anterior, (2) juveniles remanentes de la temporada anterior y (3) los reclutas jóvenes del año (YOY) actuales.
El número de clases de edad y los números dentro de las clases de edad comprenden la densidad general de langostas. La densidad de langostas y la estructura de la población tienen un gran impacto en el rendimiento general del estanque y en el tamaño de las langostas al momento de la cosecha. Las densidades más altas y las estructuras de población más complejas suelen darse cuando las langostas se han cultivado en el mismo lugar durante varias temporadas consecutivas. En los estanques nuevos y en los que llevan un año o más sin producir, la densidad de langostas suele ser menor y el número de clases de edad es menor. En estas situaciones, las langostas suelen ser más grandes y de tamaño más uniforme; sin embargo, el rendimiento general puede ser considerablemente menor.
Dinámica de la población
A diferencia de la mayoría de las empresas de acuicultura, en las que se almacenan números y tamaños conocidos de juveniles, la acuicultura de langostas en Luisiana depende del reclutamiento natural (reproducción) de los animales maduros (almacenados o ya presentes) para poblar el estanque. La densidad de población depende en gran medida de la supervivencia de los reproductores, del éxito de la reproducción y de la supervivencia de las crías. La densidad está influenciada principalmente por las condiciones ambientales sobre las que los productores pueden tener poco o ningún control. Además, un manejo inadecuado después de la inundación otoñal, incluyendo los bajos niveles de oxígeno, la abundancia de depredadores o la exposición a pesticidas, puede tener un impacto negativo en las poblaciones de langostas y en la producción subsiguiente, incluso cuando la supervivencia de los reproductores y la reproducción son altas.
Debido a esta falta de influencia y control sobre los niveles de población, la densidad y la estructura de la población es probablemente el aspecto más esquivo de la producción de langostas. Los prolongados períodos de reproducción y la presencia de langostas de arrastre de la temporada anterior a menudo dan como resultado la presencia de varios grupos de tamaño o edad de langostas en un estanque en un momento dado. Estos diversos grupos de tamaño/edad son los que conforman la estructura de la población.
Aunque el «reclutamiento natural» en la cría de langostas tiene muchas ventajas, una desventaja importante es que los productores de langostas tienen pocos medios para controlar con precisión o incluso determinar la densidad de la población y el rendimiento posterior. Los métodos de muestreo disponibles son rudimentarios y actualmente incluyen barridos con redes de inmersión y el uso de trampas «de prueba». Estos métodos son muy variables y están sujetos a muchas fuentes de sesgo o error. Los productores generalmente no tienen una buena evaluación de sus poblaciones hasta que la cosecha está bien avanzada a finales de la primavera, después de que las temperaturas de los estanques han aumentado sustancialmente.
Muda
Como todos los crustáceos, una langosta debe mudar o desprenderse de su duro caparazón externo («exoesqueleto») para aumentar de tamaño (Figura 4); por lo tanto, el proceso de crecimiento implica mudas periódicas intercaladas con períodos de intermuda. Se necesitan aproximadamente 11 mudas para que los cangrejos jóvenes alcancen la madurez. Se reconoce que un ciclo de muda tiene cinco etapas principales, pero debe entenderse que el proceso es en realidad continuo. La fase entre mudas es el periodo en el que el exoesqueleto está completamente formado y endurecido. Durante esta fase, las langostas se alimentan activamente y aumentan sus reservas de tejido y energía. La preparación para la muda tiene lugar en la fase previa a la muda. Esto incluye la formación del nuevo exoesqueleto subyacente (blando) mientras se produce una reabsorción del calcio del viejo caparazón. Durante el período de premoldeamiento tardío, las langostas dejan de alimentarse y buscan refugio o cobertura.
La muda se realiza normalmente en minutos. El frágil exoesqueleto se divide entre el caparazón (cabeza) y el abdomen (cola) en la parte posterior, y el cangrejo de río suele retirarse volteando la cola. Durante la fase «blanda» que sigue, el exoesqueleto blando se expande hasta alcanzar sus nuevas y mayores dimensiones. El endurecimiento (calcificación) del nuevo exoesqueleto tiene lugar durante el periodo posterior a la muda, que puede dividirse en dos fases. El endurecimiento inicial se produce cuando las reservas de calcio del cuerpo se transportan al nuevo exoesqueleto. El calcio se almacena en el cuerpo tanto en los tejidos blandos como durante un breve periodo en dos «piedras estomacales» duras o gastrolitos (Figura 5) situados en la cabeza, a cada lado del estómago. Estas piedras desaparecen durante el periodo inicial de endurecimiento tras la muda. La segunda fase de endurecimiento se produce por la absorción de calcio del agua. Cuando la langosta vuelve a alimentarse, se produce un mayor endurecimiento del nuevo caparazón.
La muda está controlada hormonalmente, y se produce con más frecuencia en los animales más jóvenes y de crecimiento activo que en los más viejos. El aumento del tamaño de las langostas durante la muda y el tiempo que transcurre entre ellas puede variar mucho y se ve afectado por factores como la temperatura del agua, la calidad del agua, la calidad y cantidad de alimento, la densidad de población, los niveles de oxígeno y, en menor medida, por influencias genéticas. En condiciones óptimas, las langostas pueden aumentar hasta un 15% de longitud y un 40% de peso en una sola muda.
En los estanques de cultivo, la muda frecuente y el crecimiento rápido se producen durante la primavera debido al calentamiento de las aguas y a las fuentes de alimento adecuadas. La aparición de langostas maduras aumenta a medida que avanza la temporada. Los aumentos rápidos de la temperatura (por encima de 80 F) pueden estimular la aparición de la madurez en tamaños más pequeños, especialmente en condiciones de hacinamiento y escasez de alimentos. El «retraso en el crecimiento», condición por la cual las langostas maduran a un tamaño indeseablemente pequeño, es un problema en muchos estanques.
Nutrición
Las langostas han sido clasificadas como herbívoras (comedoras de vegetación), detritívoras (consumidoras de materia orgánica en descomposición), omnívoras (consumidoras tanto de materia vegetal como animal) y, más recientemente, carnívoras obligadas, lo que significa que «requieren» algo de materia animal en la dieta para un crecimiento y salud óptimos.
Se sabe que las langostas ingieren materia vegetal viva y en descomposición, semillas, algas, organismos epífitos, microorganismos y una variedad de invertebrados más grandes, como insectos y caracoles. También se alimentan de pequeños peces cuando es posible. Estas fuentes de alimento varían considerablemente en cuanto a la cantidad y calidad que se encuentran en el hábitat acuático. Se cree que las plantas vivas, que suelen ser el recurso alimenticio más abundante en los estanques y hábitats naturales de las langostas, contribuyen poco a su alimentación directa. A veces se consumen semillas amiláceas que pueden aportar la energía necesaria, pero la materia vegetal fibrosa intacta se consume sobre todo cuando escasean otras fuentes de alimento. Aparte de proporcionar unos pocos nutrientes esenciales, la materia vegetal viva proporciona energía y nutrición limitadas a los cangrejos de río en crecimiento.
La materia vegetal en descomposición, con sus microorganismos asociados (denominados colectivamente como detritus) se consume en un grado mucho mayor y tiene un mayor valor alimenticio. Sin embargo, la capacidad de las langostas para utilizar los detritus como alimento principal parece ser muy limitada. Afortunadamente, en un entorno típico de estanque de langostas, numerosos animales, además de las langostas, dependen del detritus rico en microbios como principal fuente de alimento. Moluscos, insectos, gusanos, pequeños crustáceos y algunos pequeños vertebrados dependen de los detritus (Figura 6) y, cuando son consumidos por las langostas, estos animales proporcionan una nutrición de alta calidad. Los científicos se han dado cuenta de que para que las langostas crezcan a su máximo ritmo, deben alimentarse en mayor medida de estas fuentes de alimento ricas en proteínas y energía.
No se suministran habitualmente alimentos suplementarios a los estanques de acuicultura de langostas. El cultivo comercial de langostas se basa en un sistema autosuficiente para proporcionar alimento a las langostas, como ocurre en los hábitats naturales donde las langostas son abundantes. Un cultivo de forraje vegetativo establecido (o al menos fomentado) proporciona la base de una compleja red alimentaria (Figura 7) que, en última instancia, alimenta la producción de langostas con cosechas que suelen tener un promedio de 400-600 libras por acre y que a menudo pueden superar las 1.000 libras por acre.
Los fragmentos de plantas de la vegetación en descomposición proporcionan el «combustible» que impulsa un sistema de producción basado en los detritus, con las langostas en la cima de la red alimentaria. Como resultado, el principal medio de proporcionar nutrición a las langostas en la acuicultura es a través del establecimiento y manejo de un cultivo forrajero. Idealmente, una vez que los estanques se inundan en otoño, un suministro constante y continuo de fragmentos de plantas alimenta la red alimentaria de la que las langostas obtienen su nutrición.
Enero de 2010