Célula nerviosa multipolar

Al considerar las características estructurales de una célula nerviosa, es común hablar de un tipo de neurona multipolar. Posee un cuerpo de célula nerviosa, el pericarion, del que, como ya se ha dicho, se originan varias prolongaciones dendríticas y una axonal. En consecuencia, esta es la característica clave de estas células nerviosas: un único axón y numerosos procesos.

Interesantemente, estas células nerviosas son
las más extendidas en nuestro sistema nervioso central. Se encuentran tanto en
el cerebro como en la médula espinal. El axón se encarga de transferir los
impulsos entre las células. Las dendritas sirven como zonas receptivas (1).

En este artículo, profundizaremos en la estructura y funciones de las células nerviosas multipolares. También hablaremos de sus relaciones con otras estructuras y elementos del sistema nervioso.

Estructura de la célula nerviosa multipolar

La observación de las preparaciones de células nerviosas multipolares al microscopio óptico muestra que un gran, centralmente localizado en el cuerpo de las células nerviosas. Es brillante, eucromático, y el nucléolo destaca por su tamaño y grado de coloración. En el citoplasma, que se tiñe de forma basófila, se observan las agrupaciones que se colorean de forma extremadamente intensa con los colorantes base. Estas agrupaciones se denominan cuerpos de Nissl o el material de Nissl (2).

Del cuerpo celular se originan numerosas prolongaciones dendríticas, que pueden tener ramas adicionales de primer, segundo y tercer grado. En las ramas dendríticas se producen una serie de descargas que se denominan espinas dendríticas.

La extensión axonal, que también se origina en el pericarion, puede estar envuelta externamente por la vaina de mielina. Esta vaina, sin embargo, nunca se extiende de forma continua a lo largo de los axones, sino que en ciertos lugares se observan regiones de discontinuidad.

En algunos casos, en los puntos de estas discontinuidades, los axones pueden estar separados lateralmente en ángulo recto por ramas designadas como colaterales. Pueden ramificarse, y cada una de las ramas puede hacer contacto con la dendrita o el cuerpo celular de otra neurona pero también de la misma neurona.

El final del axón se caracteriza por su ramificación y se denomina telodendria. En griego, esto significa literalmente «final del árbol». Cada una de las ramas de la telodendria termina con una pequeña extensión: una yema sináptica.

El núcleo de la célula nerviosa, situado en el centro del pericarion, muestra todas las características propias de los núcleos de las células sintéticas muy activas. Es grande, de forma esférica, con muy poca cromatina condensada que se localiza especialmente a lo largo de la vaina del núcleo y parece ser la heterocromatina constitutiva (1).

El nucléolo suele ser grande y muestra todas las características estructurales que indican que la formación de las subunidades ribosómicas se ha llevado a cabo allí de forma intensiva.

En el citoplasma que rodea al núcleo se observan numerosos grupos del retículo endoplásmico granular y polirribosomas. En las preparaciones observadas al microscopio óptico, estas agrupaciones están coloreadas por colores base y corresponden a los cuerpos de Nissl.

También se observan numerosos dictiosomas del aparato de Golgi, cisternas del retículo endoplásmico liso y numerosas mitocondrias. Ocasionalmente se observan los cuerpos restantes que pueden tener la apariencia de figuras de «mielina» o, en los individuos de mayor edad, pueden tener la forma de gránulos de lipofuscina. Los cuerpos remanentes son pruebas de la actividad del sistema lisosomal, especialmente en los procesos autofágicos.

Los elementos del esqueleto celular interno -microtúbulos, filamentos de actina y neurofilamentos- también están presentes en el pericarion. Las proteínas asociadas a los microtúbulos están implicadas en la construcción de los mismos y la MAP-2 es particularmente prominente en el pericarion. Los filamentos de actina están presentes en la parte periférica del citoplasma y forman una red periférica de actina.

Los neurofilamentos son un tipo de los filamentos intermedios que se encuentran exclusivamente en las células nerviosas.

Además de los neurofilamentos en las células nerviosas, también existen filamentos intermedios construidos por la periferina, una proteína similar a la vimentina. Los filamentos construidos a partir de periferina se localizan en la región periférica de la célula.

En las partes iniciales de las extensiones dendríticas, se pueden observar algunos de los orgánulos característicos del perikarión: polirribosomas, cisternas de retículo endoplásmico granular, así como los elementos del aparato de Golgi.

Sin embargo, los orgánulos dendríticos son retículo endoplásmico liso, mitocondrias y vesículas, así como elementos del citoesqueleto, en primer lugar numerosos microtúbulos pero también filamentos de actina.

En la zona de las espinas dendríticas se ha desarrollado específicamente una red de los filamentos de actina, y hay pocos o ningún neurofilamento.

Características morfológicas de la célula nerviosa multipolar

Cuando se trata de las características morfológicas, la extensión axonal es significativamente diferente tanto de la extensión dendrítica como del cuerpo de la célula nerviosa. Esta diferencia se refleja en el lugar del pericarion desde el que se origina el axón – en esa parte del citoplasma, es decir, no hay orgánulos citoplásmicos implicados en los procesos sintéticos (1).

Esta región del perikarión en las preparaciones observadas al microscopio óptico es de color pálido y se ve como una ligera elevación, por lo que se denomina colina axonal. Junto a la superficie citoplasmática de la membrana celular de la colina axonal, está presente un material contrastado moderadamente oscuro. Su naturaleza aún no se ha investigado a fondo.

En el interior del axón, mitocondrias, vesículas secretoras, elementos del retículo endoplásmico liso, cuerpos multivesiculares, a veces cuerpos multilamelares, así como elementos del citoesqueleto: microtúbulos, filamentos de actina y neurofilamentos. La dirección de la entrega de las mitocondrias es paralela a la dirección de entrega de los axones y los componentes del citoesqueleto, principalmente los microtúbulos.

Los componentes del esqueleto celular interno en el axón se disponen de forma ordenada. Los filamentos de actina, similares al pericarion y a las espinas dendríticas, en la parte periférica del citoplasma axonal, justo por debajo de la membrana celular, forman una densa red que está conectada a la membrana celular por proteínas de fodrina. Esta red suele denominarse citoesqueleto submembrana.

Los microtúbulos y neurofilamentos ocupan la parte central del axón y son paralelos a la dirección de su orientación. Los microtúbulos suelen ser simples, su extremo positivo se dirige hacia la terminación axonal mientras que el extremo negativo se orienta hacia el cuerpo celular. En su construcción intervienen la MAP-3 y la proteína tau. Las moléculas de kinesina y dineina citoplasmática se sitúan entre las mitocondrias, así como todas las categorías de vesículas y microtúbulos.

Las moléculas de quinesina permiten su movimiento anterógrado hacia el axón mientras que la dineína citoplasmática permite el movimiento retrógrado de las vesículas hacia el pericarion. Los neurofilamentos se organizan en haces paralelos a los microtúbulos. Son especialmente prominentes en los axones de las células nerviosas del sistema nervioso periférico. La pectina, una proteína asociada a los filamentos intermedios, interconecta los neurofilamentos pero también los neurofilamentos y los microtúbulos.

Sin duda, los elementos del citoesqueleto son muy importantes para la función de las células nerviosas. Los microtúbulos, como en otros tipos de células, representan los soportes mecánico-motores necesarios para el movimiento de los orgánulos, en este caso las mitocondrias y todo tipo de vesículas, hacia abajo y a lo largo del axón.

Con respecto a los neurofilamentos, se supone que su función principal es estabilizar la forma del axón de estas células. Las diferencias, sin embargo, a nivel químico, entre los neurofilamentos en el pericarion y en el axón, indican que es muy probable que todavía tengan alguna función que, por ahora, no se ha descubierto.

El pericarion, así como las dendritas y las prolongaciones axonales, tienen puntos de contacto con las células nerviosas y la glía adyacentes o tienen relaciones incluso con otras espacialmente distantes. Todo este «bosque» de prolongaciones y ramificaciones tiene un nombre común: se llama «neuropilo».

Hay que tener en cuenta que la membrana plasmática de la célula nerviosa está organizada en varios dominios que, por un lado, en los niveles de la dendrita y el pericarion, proporcionan la recepción e integración de la información y, por otro lado, en el nivel del axón, la transmisión de la información en forma de potencial de acción o impulso nervioso.

Las bombas de iones están presentes en todos los dominios y participan en el mantenimiento de un gradiente eléctrico básico entre los entornos intracelular y extracelular. Los canales iónicos dependientes de voltaje, que participan en el proceso de despolarización de la membrana, también están presentes principalmente en todos los dominios, mientras que los canales iónicos dependientes de ligando distinguen sólo ciertas áreas de la membrana plasmática de la célula nerviosa.

Conclusión

Las células nerviosas multipolares o neuronas son tipos especiales de células nerviosas que tienen una peculiaridad: se caracterizan por tener numerosas dendritas y un único axón. El gran número de dendritas y ramificaciones dendríticas desempeña un papel fundamental en el manejo de una gran cantidad de información. Esta es, al mismo tiempo, la función clave de las células nerviosas multipolares. A saber, integran la información de otras neuronas.

Además, es
importante decir que este tipo de células nerviosas son las más comunes en
el sistema nervioso. Además, se encuentran en el cerebro y en la médula
espinal.

  1. Doucet JR, Ryugo DK. Clases estructurales y funcionales de células multipolares en el núcleo coclear ventral. Anat Rec A Discov Mol Cell Evol Biol. 2006 Apr;288(4):331-44. doi: 10.1002/ar.a.20294. PMID: 16550550; PMCID: PMC2566305. Encontrado en línea en: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2566305/
  2. Palay SL, Palade GE. La estructura fina de las neuronas. J Biophys Biochem Cytol. 1955 Jan;1(1):69-88. doi: 10.1083/jcb.1.1.69. PMID: 14381429; PMCID: PMC2223597. Encontrado en línea en: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2223597/

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