Ciclo de vida

Esta página comenzará con el briófito…

… ciclo de vida en una cáscara de nuez.

Una espora de briófito es haploide. Una célula haploide tiene un juego de cromosomas, una célula diploide tiene dos. En los seres humanos, los óvulos y los espermatozoides son haploides. Cuando se unen, la célula resultante es diploide y el embrión resultante continúa su desarrollo como un individuo diploide. Cada progenitor ha aportado un juego de cromosomas.

Una espora de briófito germina y produce una alfombra a menudo parecida a un alga, llamada protonema (plural protonemata) y la etapa foliar o taloide del gametofito se desarrolla a partir de la etapa protonemal. Los protonemas son casi siempre efímeros, pero hay excepciones. Entre los musgos hay un pequeño número de especies en las que los protonemas son persistentes y las plantas foliáceas son efímeras. La espora es haploide y también lo son el protonema resultante y las fases foliares o taloides subsiguientes. Los órganos sexuales masculinos y femeninos, los anteridios y los arquegonios respectivamente, se producen en las plantas gametofíticas. Los espermatozoides haploides se liberan de los anteridios y cuando un espermatozoide haploide alcanza un óvulo haploide en un arquegonio, el óvulo es fecundado para producir una célula diploide. Esta célula se convertirá en el esporofito diploide. En muchas briofitas, el tejido del esporofito embrionario se diferencia. Normalmente hay un pie que ancla el esporofito embrionario al gametofito de soporte, y en el extremo opuesto al pie está la parte que se convertirá en la cápsula de la espora. En el medio suele estar la parte que se convertirá en el tallo (o seta) que sostiene la cápsula de la espora, aunque en varias briofitas la seta es corta o incluso inexistente. Cuando el esporofito ha madurado la cápsula de esporas contendrá esporas haploides.

El siguiente diagrama da un ejemplo de un ciclo de vida de una briofita, el del musgo Funaria hygrometrica.

Imprima este diagrama como un PDF A4

Las esporas producidas en una cápsula de esporas son el resultado de la REPRODUCCIÓN SEXUAL. Las briofitas son adeptas a la REPRODUCCIÓN VEGETATIVA y los propágulos vegetativos a menudo producen protonemata en lugar de desarrollarse directamente en la etapa gametofítica foliar o taloide.

Se suele decir que las briofitas muestran una alternancia de generaciones. Se pueden ver referencias a la «generación de gametofitos» y a la «generación de esporofitos» que se alternan. Lo primero que hay que tener en cuenta es que el término «generación» se utiliza de forma muy diferente a su uso cotidiano. Los padres (organismos diploides) se refieren a sus hijos (también organismos diploides) como la «siguiente generación». El segundo punto a tener en cuenta es que muchos gametofitos briófitos producen fácilmente descendencia sin necesidad de esporofitos. El tercer punto a tener en cuenta es que muchos organismos presentan estados haploides y diploides. En el ser humano, el estado haploide se limita a los óvulos y a los espermatozoides y éstos son incapaces de tener una existencia independiente. En las plantas con flores los óvulos y el polen constituyen el estado haploide y tampoco son capaces de una existencia independiente. Los seres humanos y las plantas con flores son ejemplos de organismos con predominio diploide. En cambio, en las briofitas el estado haploide es capaz de existir de forma independiente y suele ser mucho más longevo que el estado esporófito. Las briofitas son ejemplos de organismos haploides dominantes.

El resto de esta página está dedicado principalmente al tema del desarrollo de los gametofitos, desde la espora hasta la fase foliar o talosa. Esta página termina con algunos enlaces web interesantes. Hay una página separada de DESARROLLO DE LOS ESPOROFITOS.

De la espora al protonema

Al germinar, una espora suele producir una excrecencia corta y filamentosa llamada tubo germinal. La foto muestra una espora en germinación de un musgo del género Funaria. La espora es el objeto esférico de color marrón y de ella ha salido un tubo germinativo. El tubo que se muestra en esta foto ya tiene varias células de longitud y también se pueden ver muchos cloroplastos verdes, llenos de clorofila, en los que se realiza la fotosíntesis. El tubo inicial se alarga y ramifica y esta foto muestra los complejos filamentosos que se han desarrollado a partir de tres esporas de Funaria. El crecimiento temprano en muchos protonemas de musgo consiste en tubos filamentosos con paredes incoloras y con las paredes transversales entre las células vecinas en ángulo recto con la dirección del eje largo del filamento. Este estadio se denomina cloronema. Más tarde se desarrolla un caulonema. El crecimiento sigue siendo filamentoso pero ahora las paredes están pigmentadas (típicamente marrón rojizo) y las paredes transversales están orientadas oblicuamente.

Los siguientes diagramas estilizados muestran algunas de las variaciones.

En el primer par de diagramas la espora de musgo gris ha germinado y ha producido un cloronema (mostrado como , con las líneas negras indicando las paredes transversales entre células vecinas). Poco después de la germinación se pueden ver ramas en el cloronema y en el diagrama de la izquierda se puede ver el desarrollo de un caulonema, con sus paredes transversales orientadas oblicuamente, mostradas por . También se puede ver el comienzo del crecimiento foliar ( ) del caulonema. El cloronema es rico en cloroplastos pero el caulonema tiene relativamente pocos. El estadio foliar del gametofito se desarrolla típicamente a partir de un caulonema pero, como muestra el diagrama de la derecha, en algunos musgos el crecimiento foliar se desarrolla a partir del cloronema. Es posible que un caulonema dé lugar a un cloronema fresco, como se muestra por un cloronema parcialmente punteado en el diagrama de la izquierda.

Es importante que entienda que todos los diagramas de protonema en esta página simplemente muestran las diversas etapas tempranas en el crecimiento del gametofito y sus relaciones entre sí. No los tome como representaciones realistas del desarrollo real del gametofito. Por ejemplo, tomados literalmente, los dos diagramas de arriba muestran las yemas de las hojas desarrollándose en un pequeño protonema, aparentemente muy pronto después de la germinación de las esporas. De hecho, el protonema de un musgo puede ser muy extenso antes de que las yemas foliares comiencen a desarrollarse.

En la mayoría de los musgos el protonema es filamentoso, pero en unos pocos géneros es taloide. El diagrama (derecha) muestra un ejemplo del género Sphagnum. Hay un cloronema corto y filamentoso, pero pronto se convierte en una forma taloide. La zona talosa, aunque está compuesta por muchas células, sólo tiene una célula de grosor. Los crecimientos azules son rizoides, con paredes transversales oblicuas. Hay que tener en cuenta que hay variaciones en el género. En algunas especies de Sphagnum el protonema taloso tiene forma de cinta y en otras es muy lobulado. Puede haber protonemas talosos secundarios que se desarrollan al final de un corto brote filamentoso desde el protonema inicial.

El tipo de desarrollo Hedwigia es mostrado por la especie Hedwigia ciliata. Las esporas de este musgo tienen paredes gruesas y la espora se divide dentro de la pared de la espora dando lugar a la existencia de dos células dentro de la pared de la espora estirada. El crecimiento subsiguiente lleva a la ruptura de la pared de la espora estirada y al desarrollo de un componente protonémico que consta de entre 20 y 25 células globosas. Esto se denomina protonema masivo y esta forma de desarrollo se muestra en el siguiente diagrama (derecha), con algunos fragmentos de pared de espora de color gris oscuro visibles en el protonema masivo. No hay cloronema y el caulonema se desarrolla a partir del protonema masivo. Las yemas gametofíticas de las hojas pueden desarrollarse en cualquiera de los dos protonemas masivos y en el caulonema, o en ambos.

El desarrollo del tipo Drummondia es similar al del tipo Hedwigia, excepto que el protonema masivo, de 8 a 20 células, se produce dentro de una pared de esporas estirada pero sin romper y no hay caulonema. Como el desarrollo tiene lugar dentro de la pared de la espora, se denomina germinación endospora. Por el contrario, los otros ejemplos citados anteriormente muestran una germinación exosporosa, ya que todo el desarrollo protonémico tiene lugar fuera de la espora.

El desarrollo exosporal y endosporal ocurre también en las hepáticas y hornabeques pero el caulonema se encuentra sólo en los musgos. En los musgos y hornabeques la germinación exosporosa es mucho más común que la exosporosa pero en las hepáticas la germinación endosporosa es más común. Las hepáticas muestran una variedad de formas protonémicas (filamentosas, en forma de cinta, discoides, masivas) pero los protonemas de las hepáticas son generalmente insignificantes en extensión, al igual que los de las hornabeques.

Más crecimiento de los gametofitos

El crecimiento de los gametofitos de las briofitas está bajo el control de las células apicales. Estas son células que se dividen repetidamente para formar nuevas células. Una célula apical tiene una cara anterior y hasta cuatro caras posteriores. Las caras posteriores están conectadas al resto del gametofito, pero la cara anterior está libre. Sólo se forman nuevas células a lo largo de las caras posteriores. Las células recién formadas son pequeñas al principio, pero luego se expanden para que el gametofito se extienda en la dirección de la cara anterior de la célula apical. Las células apicales son fundamentales para el crecimiento del gametofito. Cada tallo, hoja, rama del talo, etc., tiene su célula o células apicales. En una briofita frondosa, las hojas crecen a partir de los tallos. En el extremo de crecimiento de cada tallo hay una célula apical. También hay una célula apical en el ápice de cada hoja en crecimiento. En las briofitas talosas puede haber varias células apicales, una al lado de la otra, en una corta fila en el margen del talo. El CASO DE CÉLULAS APICALES entra en más detalle.

Los gametofitos producen el esperma masculino y los óvulos femeninos. Los espermatozoides se producen dentro de los anteridios y los óvulos se producen en los arquegonios. Dependiendo de la especie en cuestión, tanto los anteridios como los arquegonios pueden producirse en el mismo gametofito o en gametofitos separados. En el primer caso, con ambos tipos de órganos sexuales en un mismo gametofito, el gametofito es bisexual (o monoico). En el segundo, hay plantas masculinas y femeninas separadas, por lo que cada gametofito es unisexual (o dioico). Hay muchas especies dioicas y muchas especies monoicas. Dentro de las briofitas monóicas, los anteridios y los arquegonios pueden estar en las mismas o diferentes ramas o lóbulos del talo, también dependiendo de la especie. Las personas con algunos conocimientos de botánica o zoología pueden haber encontrado los términos de aspecto similar dioico y monoico. Encontrará una descripción de la historia y los diversos usos de los cuatro términos en el estudio de casos de OICY. En ese enlace también encontrará descripciones y términos para las distintas disposiciones de los órganos sexuales en las especies monoicas. Esa discusión se pone allí para aquellos interesados en más detalles, pero no es necesario para una comprensión básica de las briofitas. Lo más importante es simplemente ser consciente de que hay especies unisexuales y bisexuales.

En las especies dioicas los gametofitos masculinos y femeninos pueden ser de un tamaño muy parecido o con los machos más pequeños, a veces dramáticamente. En esta foto de la especie de musgo Gigaspermum repens se pueden ver fácilmente las plantas femeninas de hojas grandes con sus cápsulas de esporas. Los machos son las plantas mucho más pequeñas que se ven más fácilmente hacia los márgenes de la fotografía. Esta no es en absoluto la disparidad de tamaño más notable, ya que hay especies de musgo en las que las plantas masculinas no son más que diminutos apéndices en las hojas de las plantas femeninas.

Algunos enlaces interesantes

La página web del Departamento de Biología de Organismos y Sistemas de la Universidad de Oviedo (en Asturias, España) tiene unas representaciones muy bien dibujadas de los ciclos vitales de tres briofitas. Los pies de foto están en español, pero deberían ser relativamente fáciles de entender por personas que no tengan conocimientos de español. Muchos de los términos técnicos son similares en otros idiomas y habrá pocas palabras que deban buscarse en un diccionario bilingüe. Aquí están los enlaces específicos a los tres diagramas:

Phaeoceros laevis, una hornwort.

Marchantia polymorpha, una hepática talosa compleja.

Polytrichum, un musgo.