| Dinoflagelados | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Ceratium hirundinella
|
|||||||||
| Clasificación científica clasificación | |||||||||
|
|||||||||
|
Dinophyceae |
Dinoflagelado es cualquier protista flagelado diverso que comprende el taxón Dinoflagellata, o Pyrrophycophyta, caracterizados típicamente por ser unicelulares y con dos flagelos disímiles durante al menos parte de su ciclo vital. Entre los dinoflagelados hay tanto especies con características de plantas como con características de animales, siendo aproximadamente la mitad de ellos autótrofos fotosintéticos, mientras que el resto son heterótrofos que obtienen nutrientes actuando como depredadores, endosimbiontes o parásitos.
La mayoría de los dinoflagelados son plancton marino, pero también son comunes en hábitats de agua dulce. La distribución de sus poblaciones está estrechamente relacionada con la temperatura, la salinidad y la profundidad. Los dinoflagelados fotosintéticos constituyen el mayor grupo de algas eucariotas, aparte de las diatomeas. Como productores primarios, los dinoflagelados son una parte importante de la cadena alimentaria acuática. Algunas especies, llamadas zooxantelas, son endosimbiontes de animales marinos y protozoos, y desempeñan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral. Otros dinoflagelados son depredadores incoloros de otros protozoos, y unas pocas formas, como Oodinium y Pfiesteria, son parasitarias.
Las floraciones masivas de dinoflagelados, a menudo denominadas «mareas rojas» por el color rojizo que imparten algunas especies, pueden dar lugar a la producción de toxinas naturales, al agotamiento del oxígeno disuelto o a otros impactos nocivos, incluido el envenenamiento de los seres humanos que se alimentan de la vida marina afectada En algunos casos, estas floraciones se han relacionado con el aumento de la carga de nutrientes de las actividades humanas.
Clasificación
Los dinoflagelados se han clasificado de forma diversa utilizando tanto el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica como el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (Olney 2002), y algunos catalogan a este grupo como Phylum Dinoflagellata (UCMP), mientras que otros lo catalogan como la División Pyrrophycophyta -este último significa literalmente «plantas de fuego» (Olney 2002). Por ejemplo, el Sistema Integrado de Información Taxonómica (ITIS) sitúa a los dinoflagelados dentro del Reino Plantae como División Pyrrophycophyta, mientras que la taxonomía del Systema Naturae 2000 los sitúa dentro del Reino Protozoa como Phylum Dinoflagellata.
Morfología
Los protistas son un grupo heterogéneo de organismos vivos, que comprende aquellos eucariotas que no son animales, plantas u hongos. En los sistemas de clasificación biológica, suelen ser tratados como el Reino Protista o Protoctista. Los protistas son más complejos que las bacterias, ya que tienen núcleos celulares, pero menos complejos que los hongos, las plantas y los animales porque son en su mayoría unicelulares o, si son multicelulares, carecen de tejidos altamente especializados. Los protistas son un grupo parafilético, más que un grupo natural (monofilético), y no tienen mucho en común además de una organización relativamente simple. Algunos llaman a los protistas los «restos» de los otros reinos eucariotas.
La mayoría de los dinoflagelados son formas unicelulares con dos flagelos distintos. Uno de ellos que se extiende hacia la parte posterior se llama flagelo longitudinal, mientras que, llamado flagelo transversal, se mueve en un círculo lateral alrededor del ecuador del organismo. En muchas formas, éstos se encuentran en surcos, llamados surco y cíngulo. El flagelo transversal proporciona la mayor parte de la fuerza de propulsión de la célula y, a menudo, le confiere un movimiento giratorio característico, que es lo que le da el nombre de dinoflagelado (del griego dinos, que significa «girar»). El flagelo longitudinal actúa principalmente como volante, pero también proporciona una pequeña fuerza de propulsión.
Los dinoflagelados tienen una compleja cubierta celular llamada anfisema, compuesta por vesículas aplanadas, llamadas alvéolos. En algunas formas, éstos soportan placas de celulosa superpuestas que conforman una especie de armadura llamada teca. Éstas tienen diversas formas y disposiciones, dependiendo de la especie y, a veces, del estadio del dinoflagelado. Los extrusomas fibrosos también se encuentran en muchas formas. Junto con otros detalles estructurales y genéticos, esta organización indica una estrecha relación entre los dinoflagelados, los Apicomplexa y los ciliados, denominados colectivamente alveolados.
Los cloroplastos de la mayoría de los dinoflagelados fotosintéticos están unidos por tres membranas -lo que sugiere que probablemente derivaron de algún alga ingerida- y contienen clorofilas a y c y peridinina o fucoxantina, así como otros pigmentos accesorios. Sin embargo, unos pocos tienen cloroplastos con una pigmentación y estructura diferentes, algunos de los cuales conservan un núcleo. Esto sugiere que los cloroplastos fueron incorporados por varios eventos endosimbióticos que involucraron formas ya coloreadas o secundariamente incoloras. El descubrimiento de plástidos en Apicomplexa ha llevado a algunos a sugerir que fueron heredados de un ancestro común a los dos grupos, pero ninguna de las líneas más basales los tiene.
De todos modos, los dinoflagelados siguen teniendo los orgánulos celulares más comunes, como el retículo endoplásmico rugoso y liso, el aparato de Golgi, las mitocondrias y las vacuolas alimenticias (Olney 2002). Algunos incluso se han encontrado con un orgánulo sensible a la luz como el eyespot o un núcleo más grande que contiene un nucleolo prominente.
Ciclo de vida
Los dinoflagelados tienen una forma peculiar de núcleo, llamado dinocario, en el que los cromosomas están unidos a la membrana nuclear. Estos carecen de histonas y permanecen condensados durante toda la interfase y no sólo durante la mitosis, que es cerrada e implica un huso externo único. Este tipo de núcleo se consideró en su día un intermedio entre la región nucleoide de los procariotas y los verdaderos núcleos de los eucariotas, por lo que se denominaron mesocariotas, pero ahora se consideran rasgos avanzados y no primitivos.
En la mayoría de los dinoflagelados, el núcleo es dino-cariótico durante todo el ciclo vital. Suelen ser haploides y se reproducen principalmente por fisión, pero también se produce la reproducción sexual. Ésta tiene lugar mediante la fusión de dos individuos para formar un cigoto, que puede permanecer móvil en la forma típica de los dinoflagelados o puede formar un dinocisto en reposo, que posteriormente se somete a meiosis para producir nuevas células haploides.
Sin embargo, cuando las condiciones se vuelven desfavorables, normalmente cuando los nutrientes se agotan o la luz es insuficiente, algunas especies de dinoflagelados alteran su ciclo vital de forma drástica. Dos células vegetativas se fusionan formando un planozigoto. A continuación, se produce una etapa no muy diferente de la hibernación, llamada hipnozigoto, en la que el organismo ingiere un exceso de grasa y aceite. Al mismo tiempo, su forma engorda y el caparazón se endurece. A veces incluso se forman púas. Cuando el tiempo lo permite, estos dinoflagelados rompen su caparazón y se encuentran en una etapa temporal, planomeiocito, cuando rápidamente reforman sus tecas individuales y vuelven a ser dinoflagelados como al principio del proceso.
Floraciones de dinoflagelados
Los dinoflagelados florecen a veces en concentraciones de más de un millón de células por mililitro. Algunas especies producen neurotoxinas, que en tales cantidades matan a los peces y se acumulan en los organismos filtradores, como los mariscos, que a su vez pueden transmitirlas a las personas que los consumen. Este fenómeno, que se conoce más generalmente como «floración de algas nocivas» (FAN), suele denominarse marea roja, por el color que la floración confiere al agua. Un tipo de floración de algas conocido como marea roja es causado en el este del Golfo de México por una especie de dinoflagelado conocido como Karenia brevis, que aparece en la costa de Florida casi todos los años y a menudo decolora el agua con un tono marrón rojizo intenso. La «marea roja» también se utiliza comúnmente para describir las floraciones de algas nocivas en la costa este del norte de Estados Unidos, especialmente en el Golfo de Maine. Este tipo de floración está causada por otra especie de dinoflagelado conocido como Alexandrium fundyense.
Las mareas rojas (y las floraciones de algas en general) pueden producirse cuando los dinoflagelados son capaces de reproducirse rápida y copiosamente debido a la abundancia de nutrientes en el agua, ya sea por aportes humanos o por afloramientos naturales. Aunque las ondas rojas resultantes son un espectáculo milagroso, las toxinas no sólo afectan a la vida marina, sino que pueden repercutir en las personas que la consumen. Esto puede introducir enfermedades tanto mortales como no mortales. La Karenia brevis produce una potente neurotoxina llamada brevetoxina. Otro veneno, producido por Alexandrium fundyense, es la saxitoxina. Los aportes humanos de fosfato fomentan aún más estas mareas rojas y, en consecuencia, existe un gran interés, tanto desde el punto de vista médico como económico, por saber más sobre los dinoflagelados, .
Sin embargo, algunos dinoflagelados incoloros, como la Pfiesteria, también pueden formar floraciones tóxicas. Y hay que tener en cuenta que no todas las floraciones de dinoflagelados son peligrosas.
Los parpadeos azules visibles en el agua del océano por la noche suelen proceder de floraciones de dinoflagelados bioluminiscentes, que emiten breves destellos de luz cuando se les molesta.
Fósiles e historia de la clasificación
Los quistes de dinoflagelados se encuentran como microfósiles desde el período Triásico, y forman una parte importante de la microflora marina de paredes orgánicas desde el Jurásico medio, pasando por el Cretácico y el Cenozoico, hasta la actualidad. Dado que algunas especies están adaptadas a las diferentes condiciones de las aguas superficiales, estos fósiles procedentes de sedimentos pueden utilizarse para reconstruir las condiciones oceánicas superficiales del pasado (Sluijs et al. 2005). El Arpylorus, procedente del Silúrico del norte de África, fue considerado en su día como un quiste de dinoflagelado, pero ahora se considera que este palinomorfo forma parte de la microfauna (Arthropoda). Es posible que algunos de los acritarcos paleozoicos también representen dinoflagelados.
En 1753, los primeros dinoflagelados modernos fueron descritos por Baker y fueron nombrados por Muller en 1773. El término deriva de la palabra griega δῖνος (dinos), que significa «torbellino», y del latín flagellum, término diminutivo de látigo o azote.
Estos mismos dinoflagelados fueron definidos por primera vez por Otto Bütschli en 1885 como el orden de los flagelados dinoflagellida. Los botánicos los trataron como una división de las algas, denominada Pyrrhophyta («algas de fuego»; griego pyrrhos, fuego) por las formas bioluminiscentes, o Dinophyta. En varias ocasiones se han incluido aquí las criptomonedas, los ebrícidos y los ellobiopídeos, pero ahora sólo los últimos se consideran parientes cercanos. Los dinoflagelados tienen una capacidad conocida de evolucionar desde estrategias no cistícas hasta la formación de quistes, lo que hace casi imposible recrear su historia evolutiva.
- Faust, M. A., y R. A. Gulledge. 2002. Identifying harmful marine dinoflagellates Smithsonian Institution Contributions from the United States National Herbarium 42: 1-144. Recuperado el 6 de junio de 2008.
- Hoek, C. van den, D. G. Mann, y H. M. Jahns. 1995. Algae: An Introduction to Phycology. Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 0521304199.
- Sistema Integrado de Información Taxonómica (ITIS). n.d. Pyrrophycophyta ITIS Taxonomic Serial No.: 9873. Retrieved June 6, 2008.
- Olney, M. 2002. Dinoflagellates Microfossil Image Recovery and Circulation for Learning and Education (MIRACLE), University College London (UCL), Micropalaeontology Unit. Recuperado el 5 de junio de 2008.
- Rapport, J. 1996. Dinoflagellate habitat, ecology, and behavior. Fábricas de dinoflagelados: La historia de la vida de los dinos Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey. Recuperado el 6 de junio de 2008.
- Sluijs, A., J. Pross, y H. Brinkhuis. 2005. From greenhouse to icehouse: Organic-walled dinoflagellate cysts as paleoenvironmental indicators in the Paleogene Earth-Science Reviews 68(3-4): 281-315.
- Systema Naturae 2000. 2007. Phylum Dinoflagellata Systema Naturae 2000′. Recuperado el 6 de junio de 2008.
- Museo de Paleontología de la Universidad de California (UCMP). n.d. Dinoflagellata University of California Museum of Paleontology. Recuperado el 6 de junio de 2008.
Créditos
Los escritores y editores de la Nueva Enciclopedia Mundial reescribieron y completaron el artículo de Wikipedia de acuerdo con las normas de la Nueva Enciclopedia Mundial. Este artículo se rige por los términos de la Licencia Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), que puede ser utilizada y difundida con la debida atribución. El crédito es debido bajo los términos de esta licencia que puede hacer referencia tanto a los colaboradores de la Nueva Enciclopedia Mundial como a los desinteresados colaboradores voluntarios de la Fundación Wikimedia. Para citar este artículo haz clic aquí para ver una lista de formatos de citación aceptables.La historia de las contribuciones anteriores de los wikipedistas es accesible para los investigadores aquí:
- Historia de los dinoflagelados
- Historia de las mareas rojas
- Historia de «Dinoflagelado»
La historia de este artículo desde que fue importado a la Nueva Enciclopedia Mundial:
Nota: Pueden aplicarse algunas restricciones al uso de imágenes individuales que tienen licencia por separado.