Epidermis
n., plural: epidermides o epidermises
Definición: Una o varias capas de células que forman la porción más externa de la piel o tegumento
Fuente: modificada por María Victoria Gonzaga, a partir de BruceBlaus (diagrama de la piel humana, izquierda), CC BY 3.0. Golovetskiy (piel de cebolla, derecha), CC BY-SA 4.0.
Definición de epidermis
¿Qué es la epidermis? Podemos definir la epidermis como una o varias capas de células que forman la capa exterior resistente y protectora de la piel o tegumento (revestimiento natural). La epidermis es una cubierta exterior protectora de muchas plantas y animales. Puede estar formada por una sola capa, como en las plantas, o por varias capas de células sobre la dermis, como en las de los animales vertebrados.
Etimología: de epi, que significa «encima de» + derma, que significa «piel».
En los humanos, la piel es el órgano más grande del sistema tegumentario. Rodea la superficie exterior del cuerpo. El papel de la piel es vital, ya que protege el cuerpo (especialmente los tejidos subyacentes) contra los patógenos, la luz ultravioleta, los productos químicos, las lesiones mecánicas y la pérdida excesiva de agua. También participa en el aislamiento, la regulación de la temperatura y la sensibilidad. Las capas de la piel de los seres humanos y otros mamíferos se componen de tres capas principales: la epidermis, la dermis y la hipodermis. La función principal de la epidermis es proteger las capas más susceptibles de la piel.
Estructura de la epidermis
Hay tres capas que componen la piel. Estas incluyen la epidermis, la dermis y la hipodermis. La figura 1 muestra la estructura de la piel.
La epidermis está compuesta principalmente por epitelio escamoso estratificado queratinizado. Estratificado se define como que tiene más de una capa de espesor y escamoso se refiere a la estructura de las células que se asemejan a «escamas» o que tienen una apariencia aplanada. El principal componente de las células epidérmicas son los queratinocitos. Estas células producen la proteína queratina. La queratina es una proteína estructural fibrosa y fuerte que es un componente principal de los revestimientos exteriores de los vertebrados, incluyendo la piel, las plumas, el pelo y las pezuñas.
Las células epidérmicas no tienen un suministro directo de sangre; por lo tanto, dependen de la difusión de los capilares sanguíneos de la dermis para obtener oxígeno y nutrientes.
La epidermis está formada por cuatro o cinco capas dependiendo de su ubicación. Cuando sólo hay cuatro capas, se describe como piel fina, cuando hay cinco capas se describe como piel gruesa. El grosor de la piel varía según el lugar del cuerpo en el que se encuentre. En general, la piel sin pelo es la más gruesa porque la epidermis tiene una capa extra conocida como estrato lúcido. La piel gruesa se encuentra en las plantas de los pies y en las palmas de las manos. Las capas de la piel se describirán con más detalle a continuación.
La epidermis tiene cinco capas. Son el estrato basal, el estrato espinoso, el estrato granuloso, el estrato lúcido y el estrato córneo. El estrato lúcido sólo se encuentra en la piel gruesa y está situado entre el estrato córneo y el estrato granuloso. La figura 2 muestra las capas de la epidermis.
(1) El estrato basal
El estrato basal, que también se conoce como estrato germinativo, es la capa más interna de la epidermis. Las células aquí son cuboidales o columnares. Se encuentran sobre la membrana basal que separa la dermis de la epidermis. El estrato basal está formado principalmente por dos tipos de células: (1) queratinocitos y (2) melanocitos. Otros tipos de células, por ejemplo, las células de Merkel, también están presentes en cantidades muy pequeñas.
La mayoría de las células que se encuentran en esta primera capa son queratinocitos que se encargan de reponer las células perdidas en la superficie de la piel. Estas células se dividen por mitosis dando lugar a la producción de millones de nuevos queratinocitos en el estrato basal cada día. El proceso de mitosis sólo tiene lugar en esta capa de la epidermis, ya que se encuentra cerca de los capilares, lo que le permite obtener mucho oxígeno y nutrientes por difusión. Las nuevas células desplazan a las viejas a través de las capas de la epidermis. Con el tiempo, a medida que estas células se desplazan, alteran su forma y composición. Los queratinocitos también ayudan a mantener unida la epidermis.
El otro tipo principal de células dentro de la epidermis incluye los melanocitos, que producen melanina. Estas células son las responsables de dar el color al cabello y a la piel. La figura 3 muestra una muestra de queratinocitos y melanocitos teñidos al microscopio.
Otras células que se encuentran en el estrato basal son las células de Merkel (Figura 4). Las células de Merkel fueron descubiertas originalmente por Friedrich Merkel a finales de 1800. Son células epiteliales escasas y especializadas que se encuentran directamente encima de la membrana basal y funcionan como mecano-receptores de tipo 1. Pueden percibir la luz y el tacto suave, ya que su membrana interactúa con las terminaciones nerviosas de la piel. Por lo tanto, se encuentran principalmente en los labios, las yemas de los dedos y la cara, donde la percepción sensorial es más sensible. Al otro lado de su membrana, están unidos a los queratinocitos por complejos multiproteicos de desmosomas.
El estrato basal está unido a la membrana basal por desmosomas y hemidesmosomas. Estos son complejos multiproteicos que permiten una fuerte adhesión celular. Son uniones intercelulares que dan resistencia mecánica al tejido.
(2) El estrato espinoso
La capa que se encuentra por encima del estrato basal es el estrato espinoso, también conocido como la capa de las púas. Tiene un grosor de entre 8 y 10 células y contiene células de forma poliédrica. Las células de esta capa contienen muchos desmosomas que sirven para anclar las células entre sí. Cuando esta capa celular se prepara en un portaobjetos para la microscopía, los espacios entre los desmosomas se reducen, lo que da a las células un aspecto puntiagudo. Este aspecto puntiagudo no es el que tienen las células en la vida real. Los desmosomas actúan como soporte estructural y proporcionan flexibilidad y elasticidad.
Los queratinocitos comienzan a producir queratina en esta capa. Esta fuerte proteína fibrosa ayuda a mantener el agua dentro de las células. Cada queratinocito contiene tonofibrillas que comienzan y terminan en cada desmosoma. Las tonofibrillas son filamentos intermedios de queratina, componentes del citoesqueleto de los queratinocitos. Aquí tienen un papel de soporte estructural muy importante.
Las células dendríticas del sistema inmunitario también se encuentran en la porción superficial de esta capa. Las células dendríticas se denominan células de Langerhans cuando se encuentran en la epidermis. Se encuentran muy cerca de los queratinocitos en esta capa. También extienden sus procesos a la siguiente capa, el estrato granuloso. Estas células de Langerhans reconocen los patógenos y alérgenos en las capas epidérmicas y migran al ganglio linfático, donde pueden iniciar una respuesta inmunitaria adecuada.
A medida que los nuevos queratinocitos se mueven hacia esta capa, empujan a los queratinocitos más antiguos hacia la siguiente capa epidérmica de la piel, el estrato granuloso.
(3) El estrato granuloso
El estrato granuloso tiene un grosor de unas 3-5 células. En esta capa, las células están ligeramente aplanadas en forma de diamante. Los queratinocitos producen aquí grandes cantidades de las proteínas queratina y queratohialina. La queratohialina se acumula en gránulos llamados gránulos de queratohialina. Estos gránulos rodean los filamentos de queratina creando una matriz intracelular.
En esta capa de la epidermis también se encuentran los gránulos laminares (o cuerpos laminares). Se trata de orgánulos secretores que contienen glicolípidos, enzimas y proteínas que se secretan a la superficie celular. Actúan como un pegamento que permite que las células permanezcan juntas y las recubre haciéndolas impermeables para evitar la pérdida de agua. Este proceso también impide la difusión de nutrientes dentro y fuera de los queratinocitos. Esto, a su vez, conduce a la muerte del estrato granuloso superficial, como se ve por la pérdida de sus núcleos. Las células de esta capa adquieren un aspecto aplanado y aplastado. (Ver Figura 5)
(4) El estrato lúcido
Con un grosor de unas 2 – 3 células, esta capa sólo está presente en la piel gruesa. En este punto, los queratinocitos han muerto debido a la falta de nutrientes y oxígeno. Esta capa es clara y sólo se encuentra en lugares del cuerpo sin pelo donde la piel es gruesa, como las plantas de los pies y las palmas de las manos. (Ver Figura 2)
(5) El estrato córneo
Por último, la capa superior de la epidermis tiene un grosor de entre 20 y 30 células. (Ver Figura 2) Esta capa está formada por queratinocitos muertos que no tienen núcleo. Se trata de una capa de queratina de células encogidas, aplanadas y cornificadas. Pueden denominarse células escamosas anucleadas y esta capa se describe a veces como la capa córnea. Los queratinocitos ahora están casi desprovistos de agua y llenos de queratina. En este punto, se conocen como corneocitos. Estas células se desprenden hacia el entorno.
Los queratinocitos muertos secretan defensinas, que actúan como parte del sistema inmunitario. Las defensinas son péptidos antimicrobianos que se ha descubierto que actúan contra algunos virus, bacterias y hongos.
El ciclo completo de un queratinocito, desde su generación hasta que se desprende, puede durar entre 25 y 45 días. La figura 2 muestra una imagen al microscopio de la epidermis con el estrato basal hasta el estrato córneo. Obsérvese la descamación de las células muertas en la capa del estrato córneo.
En los seres humanos y otros vertebrados, la epidermis consta de las siguientes capas (estratos):
- estrato córneo
- estrato lúcido
- estrato granuloso
- estrato espinoso
- estrato basal (o estrato germinativo)
La epidermis tiene muchas funciones, entre ellas, actuar como barrera de agua, la estabilidad estructural, la defensa inmunitaria, la homeostasis del cuerpo, las funciones endocrinas y exocrinas, y la sensación/el tacto. Cada una de ellas se analizará con más detalle a continuación.
Barrera de agua y defensa inmunitaria
En primer lugar, la epidermis sirve de barrera no sólo para el agua, sino para los microbios, las sustancias químicas y los daños causados por los rayos UV. Funciona como barrera contra el agua debido a la superficie interna hidrofóbica de la membrana plasmática. Esta superficie se compone de proteínas reticuladas que también dan a la epidermis su estabilidad estructural. Además, la superficie exterior de la membrana plasmática también es hidrofóbica. Cuando los queratinocitos del estrato espinoso producen gránulos laminares, éstos se exportan por exocitosis a los espacios intracelulares. Estos gránulos laminares están llenos de ceramidas, fosfolípidos y glicoesfingolípidos que, al ser secretados, ayudan a formar la membrana extracelular rica en lípidos. Esto bloquea el movimiento del agua. Además, los ácidos grasos son antimicrobianos y es también en estos gránulos laminares donde se liberan otras sustancias químicas antimicrobianas como las defensinas.
Integridad estructural
La estructura de la piel, con su abundancia de la proteína fibrosa queratina, permite a la epidermis actuar como una cubierta protectora que actúa contra el estrés mecánico y las lesiones. Es fuerte y flexible y protege las capas de tejido que se encuentran debajo de la epidermis. El aspecto de la piel de una persona nos permite ver su estado de salud general y su edad.
Homeostasis corporal, funciones endocrinas y exocrinas
En las capas del estrato espinoso y del estrato granuloso de la epidermis se produce la vitamina D. Esto ocurre en los queratinocitos con la ayuda de la luz ultravioleta del sol, que convierte el 7-dehidrocolesterol en vitamina D. Los queratinocitos también expresan un receptor de vitamina D y las enzimas correspondientes, lo que permite que la vitamina D se convierta en su forma activa. La estimulación del receptor de la vitamina D fomenta la generación de queratinocitos en el estrato basal y la diferenciación de los queratinocitos a medida que migran por las capas de la epidermis.
La epidermis también regula la temperatura y la pérdida de agua. Las funciones exocrinas incluyen la sudoración y las acciones de las glándulas sebáceas. Las glándulas sebáceas son una glándula apocrina (un tipo de glándula exocrina) que segrega aceites que contienen lípidos y proteínas, conocidos como sebo, que brotan en la zona que rodea al folículo piloso a través de conductos. Este aceite asciende por el tallo del pelo y recubre la epidermis protegiéndola de la pérdida de agua. Las glándulas sebáceas suelen estar situadas en las partes pilosas del cuerpo y no se encuentran en las plantas de los pies ni en las palmas de las manos. La figura 6 muestra la ubicación de la glándula sebácea en la piel.
Las glándulas sudoríparas, por otro lado, son glándulas ecrinas que responden a la temperatura corporal. Se encuentran en grandes cantidades en el tejido de la piel de todo el cuerpo, especialmente en las palmas de las manos y las plantas de los pies. Su trabajo es secretar agua y electrolitos que se dispersan por la epidermis permitiendo la regulación de la temperatura corporal a través de la sudoración.
Sensación/Tacto
Como se ha mencionado anteriormente, las células de Merkel están implicadas en la mediación de la percepción del tacto ligero. Las células de Merkel se describen como células neuroendocrinas o mecanorreceptores. Se encuentran en grupos en áreas llamadas cúpulas táctiles. En la epidermis también se encuentran terminaciones nerviosas libres que ayudan a las funciones sensoriales, incluyendo las sensaciones de calor, tacto, frío y dolor.
La epidermis de otros animales
La queratina de la epidermis de la piel se encuentra en una variedad de especies animales diferentes. Por ejemplo, es un constituyente de las pezuñas, las uñas, las garras, las escamas, las plumas, el pelo y los cuernos. Estos apéndices están formados por modificaciones de la epidermis, así como de la dermis y las capas subcutáneas. La cornamenta, aunque está compuesta por hueso, tiene una cubierta epidérmica aterciopelada. (Figura 7)
Las pezuñas, las uñas, las garras y los cuernos son algunos de los materiales biológicos más resistentes debido a la fuerza de las células muertas llenas de queratina. Debido a la compleja naturaleza del material queratinoso, su formación puede servir para una amplia gama de propiedades biológicas como la resistencia a los impactos (como en las pezuñas), a los ataques externos (cuernos y uñas), y a soportar las fuerzas aerodinámicas (plumas).
La epidermis de las plantas tiene una estructura mucho más simple que la de los animales. Por lo general, sólo tiene un grosor de una célula, que consiste en células epidérmicas simples, células de guarda y pelos. Sin embargo, en las hojas de algunas plantas se puede encontrar una epidermis con múltiples capas, como ocurre en los géneros Figus y Nerium. La epidermis de los tallos contiene células de forma tabular. Las células de la epidermis suelen estar muy juntas con espacios intercelulares limitados. La figura 8 muestra la estructura de una hoja indicando la localización de la epidermis en las caras inferior y superior.
La epidermis cubre todas las plantas herbáceas y se encuentra cubriendo las hojas, los tallos, las flores y las raíces. Por encima del suelo, las células epidérmicas de las plantas tienen una capa cerosa conocida como cutícula que es impermeable al agua. (Figura 9) La cutícula mantiene el agua dentro y los patógenos fuera, cumpliendo una función protectora. Una cera epicuticular cubre la epidermis de algunas plantas. Esto protege aún más a las plantas de la pérdida de agua, así como del viento y la luz solar intensa. Estas plantas están adaptadas a vivir en entornos cálidos y secos. La cutícula es transparente y permite que la luz la atraviese. En la capa epidérmica no hay apenas cloroplastos, estos se encuentran en las capas inferiores y como la epidermis es translúcida, la luz solar puede llegar a ellos con facilidad.
Los estomas están presentes en la epidermis de las hojas, son aberturas que permiten el intercambio de gases. Los estomas están formados por un par de células guardianas que forman el poro estomático. Estas células guardianas contienen cloroplastos que les permiten fabricar alimentos mediante la fotosíntesis. (Figura 10)
En la mayoría de las plantas se pueden observar extensiones de la epidermis, estas son llamadas tricomas que actúan para proteger a la planta de los insectos o herbívoros. Pueden hacerlo segregando sustancias tóxicas o impidiendo que las plagas lleguen a la superficie de la planta (púas o espinas). Las ortigas son un ejemplo en el que sus tricomas pueden desprenderse e inyectar al animal/humano histaminas que irritan. En las plantas insectívoras, como en la drosera, los tricomas producen un néctar pegajoso que atrae y atrapa a los insectos para que la planta los digiera.
La epidermis también se encuentra en las raíces de las plantas. Aquí, actúa para permitir la captación de agua hacia arriba del sistema radicular. La epidermis de la raíz tiene una cutícula muy fina para permitir la absorción de agua. Las raíces pueden producir una sustancia química llamada mucigel, que es un carbohidrato hidrofílico que permite a la raíz moverse fácilmente por el suelo.
Conclusión
La epidermis está presente en los animales y las plantas como una capa protectora externa que proporciona una barrera vital contra los patógenos ambientales, los productos químicos y los rayos UV, además de tener una importante función estructural. En los animales, la epidermis se ha adaptado a cada especie para proporcionar protección, defensa y regulación corporal mediante la formación de pezuñas, pelos, plumas y uñas. Del mismo modo, las plantas se han adaptado a su entorno aumentando el grosor de su cutícula en la epidermis en función de los entornos húmedos o secos. También tienen una amplia gama de tricomas que actúan para disuadir a las plagas y a los herbívoros. En general, la epidermis es responsable de la seguridad del organismo al que cubre.
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