Processus de transport
Le transport des matériaux affecte considérablement la taille et la forme des cellules. Les bactéries comptent sur les nutriments qui atteignent la cellule, traversent
l’enveloppe cellulaire et se déplacent ensuite dans la cellule où ils sont utilisés. De même, les déchets toxiques doivent être évacués
de la cellule. Le transport des molécules se fait par deux processus élémentaires : la diffusion et la convection. La convection est le
mouvement d’ensemble des matières dans un fluide, comme lorsque l’air chaud monte ou lorsque le vent souffle ou que les courants d’eau circulent
(advection). La convection est un processus rapide de déplacement des molécules en vrac. A plus petite échelle, les molécules peuvent aussi se déplacer par
diffusion, qui devient trop lente à grande échelle. Une excellente revue sur la forme et la taille des cellules bactériennes est donnée par : Young,
Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2006, 70(3):660. Certains des points clés soulevés dans cette revue et dans d’autres articles sont résumés
ci-dessous.
Les bactéries varient en diamètre, depuis les nanobactéries dont la largeur ne dépasse pas 0,2 micromètre, jusqu’à Thiomargarita namibiensis, une
bactérie sulfureuse incolore de 750 micromètres de diamètre (bien plus grande qu’une cellule animale moyenne !) et leur masse
variant de 10 ordres de grandeur. Chez les grandes bactéries, les inclusions (réserves de stockage qui forment des granules dans le cytoplasme)
réduisent le volume du cytoplasme actif. Seule la plus rapide et la plus grande bactérie nageuse connue, Thiovulum majus, peut
augmenter l’apport convectif de nutriments par sa propre motilité, c’est-à-dire qu’elle peut générer des courants d’eau en se déplaçant et ces
bactéries ventilent activement leur population. D’autres bactéries sont limitées par la diffusion, elles ne peuvent acquérir que les nutriments qui diffusent
vers elles.
La plus grande bactérie hétérotrophe est l’Epulopiscium spp, de 80 par 600 micromètres, qui vit dans l’intestin des
poissons tropicaux. Cet organisme existe probablement dans un milieu riche en nutriments. Les bactéries sulfureuses incolores oxydent le sulfure d’hydrogène en
sulfate avec de l’oxygène ou du nitrate. Ces bactéries forment des filaments multicellulaires de plusieurs cm de long, ce qui leur permet de pénétrer
la couche limite diffusive de 500 micromètres d’épaisseur et d’atteindre l’eau contenant l’accepteur d’électrons oxygène ou nitrate.
Lorsqu’un fluide s’écoule sur une surface solide, la friction ou la traînée avec la surface crée une couche de fluide essentiellement stationnaire,
c’est la couche limite. Les molécules se déplacent dans et hors de la couche limite principalement par diffusion plutôt que par
convection. Ces bactéries peuvent également stocker plusieurs mois de réserve de nitrate et de soufre.
Les matériaux qui se déplacent dans et à travers la bactérie par diffusion doivent être métabolisés par des enzymes. Les enzymes sont des
catalyseurs biologiques qui accélèrent le rythme des réactions chimiques. Chaque enzyme catalyse une ou quelques réactions spécifiques et les
molécules sur lesquelles l’enzyme agit, et qu’elle modifie d’une certaine manière, sont appelées le substrat de l’enzyme. Sans
enzymes, les processus chimiques seraient trop lents pour maintenir la vie. Le métabolisme est la somme de toutes les réactions chimiques dans
la cellule. Ces réactions sont de deux types généraux : les réactions cataboliques décomposent les molécules, tandis que les réactions anaboliques
construisent les molécules. Ainsi : métabolisme = catabolisme + anabolisme.
Le temps de mélange des petites molécules dans une bactérie d’un micromètre est de l’ordre de la milliseconde, celui des plus grosses
molécules de 10 millisecondes et les taux de renouvellement des enzymes sont d’environ 100/s (elles peuvent métaboliser environ 100
molécules de substrat par seconde). Ainsi, les molécules peuvent se déplacer dans tout le volume de la cellule de nombreuses fois au cours d’un cycle de
catalyse (un cycle d’action enzymatique). Le temps de circulation est le temps théorique mis par deux molécules quelconques dans une cellule pour
se rencontrer. En une seconde, il est probable que toute molécule de substrat aura rencontré toute molécule d’enzyme. Chez les grands procaryotes,
d’environ 100 micromètres de long, le temps de circulation (qui est proportionnel au cube de la longueur de la cellule) est d’environ 10 heures. Cela peut
résulter de différences régionales au sein de la cellule, ou d’une compartimentation non bornée. En d’autres termes, ce n’est pas un problème
puisque les cellules sont étroites, mais chaque section de la cellule sera en train de se mélanger et de réagir, mais les molécules à chaque extrémité de la cellule
se rencontreront rarement et réagiront les unes avec les autres.
En plus des problèmes de transport des matériaux à l’intérieur de la cellule, il y a des problèmes pour amener les nutriments à la cellule de l’extérieur.
La viscosité de l’eau amortit les fluctuations plus petites que l’échelle de Kolmogorov ou longueur visqueuse, qui est d’environ 1 à 6
mm. (Cette longueur a sa plus petite valeur dans les turbulences les plus vigoureuses). Les cellules de moins de 100 micromètres de diamètre sont
toujours entourées d’une sphère de diffusion qui n’est pas affectée par la turbulence environnante et donc la turbulence n’est pas
localement importante pour le flux de substrat vers la cellule. En d’autres termes, ils sont entourés d’une couche limite d’eau immobile qui
ne se mélange pas facilement avec l’eau plus éloignée de la cellule. Les substrats doivent donc traverser cette barrière par diffusion lente. Une
petite taille de cellule soulage efficacement la limitation de diffusion qui en résulte. La sécrétion d’enzymes digestives (cataboliques) dans l’
eau environnante, comme le font de nombreuses bactéries, peut augmenter la plage effective d’utilisation des substrats à environ 10 micromètres.
Le nombre de Péclet est le rapport entre le transport par convection et le transport par diffusion. Si Pe >>>> signifie : est beaucoup plus grand
que), alors l’écoulement du fluide ou la nage améliore fortement la disponibilité du substrat. Pour les bactéries, Pe << 1
(<< signifie est bien inférieur à) et donc la nage n’augmente pas le transport du substrat. La taille minimale d’une cellule pour
atteindre une augmentation du transport de substrat par la natation est d’environ 10 micromètres. Notez que nous parlons ici de
fluide de mélange, les petites bactéries peuvent encore obtenir plus de nourriture en nageant vers lui, un processus différent (voir chimiokinèse).
Thiovulum majus est une exception. C’est une grande bactérie soufrée (environ 8 micromètres de diamètre, rangée de 5 à 25
micromètres, ce qui est très grand pour une bactérie en effet !). Ces bactéries multiplient par 4 leur absorption de substrat en
nageant jusqu’à 600 micromètres/s. Leur grande taille et leur vitesse de nage élevée leur permettent de surmonter le
déplacement brownien et de subir une nage directionnelle. C’est un point important – presque toutes les bactéries capables de motilité peuvent
se localiser de la nourriture en modifiant leur fréquence de rotation, un processus classiquement appelé chimiokinèse, qui statistiquement augmente considérablement
leur probabilité de localiser la nourriture (voir chimiokinèse). Elles sont incapables de nager directement vers la source de nourriture, un
processus appelé chimiotaxie, car elles sont trop petites pour discerner la direction vers la source de nourriture (elles ne peuvent pas
mesurer la différence de concentration des nutriments détectés à chaque extrémité de la cellule). Les cellules plus grandes, cependant, peuvent le faire.
Des cellules plus grandes peuvent utiliser des stéréorécepteurs pour leur dire si oui ou non le produit chimique « sent » plus fort à gauche ou à droite et ainsi
tourner droit vers la source. le thiovulum est assez grand pour faire exactement cela. Il est, autant que je sache, unique chez les bactéries à
effectuer une véritable chimiotaxie.
Thiovulum majus est microaérophile et recherche l’interface oxique-anoxique (saturation en air de 4 %) idéale pour l’
oxydation du sulfure d’hydrogène. Ces bactéries maintiennent leur position par des motifs de nage en forme de U, elles nagent et tournent dans une trajectoire hélicoïdale (3-
10 rps, r = 5-40 mm, pas = 40-250 mm). Les bactéries plus petites doivent localiser les conditions optimales par chimiokinèse et elles le font
en culbutant pour changer leur direction de mouvement de façon aléatoire dans une marche aléatoire biaisée.
L’interface sédiment-eau
L’interface sédiment-eau présente une couche limite typiquement de l’ordre de 0,5 mm (500 micromètres). La
respiration microbienne dans les sédiments de surface établit un gradient d’oxygène abrupt à travers cette couche limite diffusive (CLD). Le
temps moyen de diffusion de l’oxygène à travers la DBL est de plusieurs minutes et il existe un transport limité par diffusion (c’est-à-dire que le transport
à travers cette couche nécessite une diffusion lente). Les filaments ou les chaînes de cellules bactériennes peuvent atteindre au-delà de cette couche limite, pour
accéder aux nutriments et à l’oxygène. C’est un des avantages de la formation de chaînes de cellules. De nombreuses cyanobactéries forment des filaments qui
séparent les gaines de mucus, formant des tubes de mucus. Les filaments peuvent glisser de haut en bas à l’intérieur de ce tube de bave pour accéder aux nutriments.
Les eucaryotes, comme les ciliés peuvent être pédonculés (par exemple Vorticella) pour la même raison. Zoothamnium niveum est un cilié qui
croît sur de la tourbe de mangrove hautement sulfurée. Il est envahi par des bactéries chimioautotrophes et symbiotiques oxydant le soufre (qui font du stop pour passer la couche limite). Les contractions périodiques (toutes les 5-30 s) du pédoncule de 15 mm
de long de son vorticellide génèrent des turbulences (avec un Re = 2500) qui modifient l’eau adhérant à la surface de la
bactérie symbiotique, apportant des nutriments frais et éliminant les déchets.
Grandes bactéries (Megabactéries, Gigantobactéries)
Staphylothermus marinus a une largeur d’environ 0,5 †» 1 micromètre, mais son diamètre augmente jusqu’à 15 micromètres dans les milieux riches
en nutriments. Dans cet état agrandi, seulement 2% du cytoplasme est actif, le reste est occupé par une grande vacuole. De nombreuses
grandes bactéries sont des cyanobactéries ou des oxydateurs de sulfures. Thiomargarita namibiensis fait environ 150 à 200 micromètres de large,
mais peut atteindre 750 micromètres. Les Epulopiscium spp. habitent les viscères des poissons-chirurgiens herbivores de la mer Rouge et de la
grande barrière de corail et mesurent environ 10 à 20 micromètres de large et 70 à 200 micromètres de long. La grande
bactérie soufrée incolore Achromatium oxaliferum varie des magasins de carbonate de calcium et de soufre. Les grosses bactéries se trouvent sur le
fond marin, où il y a une grande production de sulfure d’hydrogène et stockent le soufre pour les périodes de
ventes de sulfure volcaniques moins actives et peuvent également utiliser le nitrate comme accepteur d’électrons alternatif (voir systèmes énergétiques). Certaines se développent sur des
animaux mobiles, comme les polychètes, les ostracodes et les larves d’éphémères, dans des environnements riches en sulfure.
Bactéries multicellulaires
La plupart des bactéries forment des structures multicellulaires, appelées biofilms, sur des surfaces solides à un certain stade de leur cycle de vie. Les
bactéries communiquent entre elles pour construire ces structures gluantes et dans cet état, elles sont plus résistantes aux
agents nocifs tels que les antibiotiques. Fait important, elles peuvent former des structures en forme de tour, d’environ 300 à 400 micromètres de long à partir desquelles
elles elles libèrent des cellules nageuses, à la manière de spores, au-dessus de la couche limite stagnante où elles peuvent être dispersées par
convection. Cependant, bien que ces structures soient multicellulaires, elles ne sont pas de véritables organismes multicellulaires, mais plutôt des
sociétés multicellulaires. Dans presque tous les biofilms, les bactéries ne sont jamais en contact intime les unes avec les autres et ne
communiquent pas directement par des contacts électriques spéciaux comme le font les cellules dans un tissu.
Les filaments bactériens, chaînes de cellules, peuvent atteindre 7 cm de longueur. Dans les formes magnétotactiques, il existe des
connexions intercellulaires (microplasmodesmata) entre 10-30 cellules pour la coordination de la locomotion. On pense que des courants électriques
passent entre les cellules, à travers ces connexions, de sorte qu’elles se déplacent toutes dans la même direction au même moment.
Des connexions telles que celles-ci sont la caractéristique déterminante des véritables organismes multicellulaires (les cellules animales forment des jonctions gap, les
cellules végétales des plasmodesmes). Certains filaments cyanobactériens présentent des connexions similaires, de même que d’autres bactéries filamenteuses,
y compris des formes étranges observées en Antarctique.
Ces filaments sont de véritables organismes multicellulaires, bien que d’un type uni-
dimensionnel simple.
Beggiatoa spp. forment des filaments mobiles sur des gradients opposés oxygène – sulfure d’hydrogène (lorsque la concentration en sulfure d’hydrogène
augmente, la concentration en oxygène diminue plus près de la surface du sédiment, les sédiments étant
riches en sulfure
) et forment des tapis blancs denses sur les côtes marines. Ces bactéries oxydent le sulfure d’hydrogène avec l’oxygène. Elles ont besoin
des deux molécules, mais ne peuvent tolérer que de faibles concentrations d’oxygène, car elles sont incapables de décomposer le
peroxyde d’hydrogène toxique qui se forme à des concentrations d’oxygène plus élevées. Ces bactéries habitent la zone < de 1 mm d’épaisseur à l’interface sédiment-
eau. Elles consomment jusqu’à 70% de l’oxygène du sédiment et la totalité de son sulfure. L’absorption de ces molécules est
limitée par la diffusion. Les filaments s’enroulent et mesurent plusieurs mm à 1 cm de long. La zone de coexistence de l’oxygène et du sulfure est
moins de 100 mm d’épaisseur. Ainsi, ces bactéries occupent une niche étroite et spécialisée à l’interface oxygène/sulfure.
Ces bactéries se déplacent en glissant sur des surfaces solides et présentent une réponse phobique aux concentrations d’oxygène supérieures à environ
5% de saturation de l’air – c’est-à-dire qu’elles s’éloignent pour éviter ces concentrations d’oxygène » élevées « . Après un délai de 20-30 s, ils inversent
leur direction de glissement. Lorsque les cellules à l’extrémité des filaments rencontrent des concentrations d’oxygène supérieures au seuil, elles
reculent, tandis que le reste du filament glisse toujours vers le haut et, par conséquent, la partie centrale du filament est forcée vers
un côté à l’interface oxique-anoxique, formant des boucles. (Il semblerait qu’il n’y ait pas de coordination du mouvement le long du
filament).
Ces bactéries présentent également une réponse phobique à la lumière. A la lumière, les diatomées benthiques et les cyanobactéries produisent de l’oxygène comme
un sous-produit de la photosynthèse, qui est toxique pour les Beggiatoa. Cependant, la nuit, les organismes continuent à respirer et à consommer de l’oxygène alors que la photosynthèse n’en produit pas, ce qui entraîne le déplacement de l’interface oxygène-sulfure au-dessus du sédiment. En réponse à cela, les filaments se déplacent vers le haut. Dans la journée, ils se déplacent vers le bas. Avec le passage des nuages et le
changement des niveaux de lumière, les filaments se déplacent vers le haut et vers le bas pour suivre leur environnement optimal.
Les mouvements de glissement des filaments garantissent que les bactéries peuvent franchir la barrière diffusive ou la couche limite, même si
cette limite s’épaissit. Lorsque le débit d’eau oxygénée diminue les filaments se déplacent vers le haut et lorsque le débit d’eau oxygénée
diminue les filaments se déplacent vers le bas.
Les cellules de Beggiatoa ont un diamètre de 5 à 23 micromètres et contiennent des inclusions de soufre. Ce soufre est oxydé lorsque les
approvisionnements en sulfure diminuent. Dans les eaux côtières eutrophes, par exemple les fjords, une couche d’eau de fond anoxique se forme pendant l’été.
Cette couche peut durer des jours ou des mois. Le nitrate peut être utilisé, à la place de l’oxygène, comme accepteur d’électrons alternatif pour
l’oxydation du sulfure ou du soufre. Le nitrate peut également pénétrer jusqu’à 4 cm dans le substrat (contre seulement quelques mm pour
l’oxygène). Les sources hydrothermales, les suintements d’hydrocarbures et les hydrates de méthane ont des concentrations élevées de sulfure et forment ici des tapis de cellules Beggiotoa exceptionnellement grandes (chaque cellule a un diamètre de 40 à 200 micromètres !) vraisemblablement remplies de
réserves de soufre. Ces cellules hypertrophiées contiennent du nitrate accumulé dans une vacuole centrale à une concentration pouvant atteindre 160mM. Les
tapis ont > 1 cm d’épaisseur. Les émissions hydrothermales pulsées produisent un flux d’eau à travers les espaces poreux des tapis.
Cette eau est froide et riche en oxygène et en nitrates. Les réserves stockées portent les cellules pendant les périodes intermédiaires entre les
pulsations intermittentes.
Thiovulum majus est une bactérie sphérique très mobile dont le biofilm forme un voile à la surface des sédiments. Le voile peut
être attaché ou partiellement flottant. Ces bactéries sont des chimioautotrophes qui oxydent le sulfure d’hydrogène en soufre et
sulfate. Les chimioautotrophes peuvent fixer leur propre carbone, mais comptent sur l’énergie chimique pour le faire plutôt que sur la lumière. (Les plantes vertes
sont des photoautotrophes). Chaque cellule mesure de 9 à 18 micromètres de diamètre. Les cellules sont mobiles, avec une vitesse maximale de 615
micromètres/s (ce sont les bactéries les plus rapides connues). Elles essaiment vers la zone de transition oxygène-sulfure et sécrètent un fil de bave. Les fils se collent et s’étalent pour former un maillage 2D contenant 100 mille à un million de cellules
par centimètre carré. Ce maillage sépare l’eau de mer oxygénée qui coule au-dessus d’une couche limite stagnante d’eau enrichie en
sulfure d’hydrogène, donc le voile crée sa propre couche limite diffusive en suspension dans la
colonne d’eau. C’est un phénomène vraiment remarquable de » simples procaryotes » travaillant ensemble ! La nage concertée fait activement
déplacer le voile vers le haut ou vers le bas. Le voile peut s’attacher par des fils de bave jusqu’à 100 micromètres de long. Les flagelles créent
un flux d’eau descendant de 200 micromètres/s à travers le voile, qui apporte de l’eau oxygénée (et éventuellement du sulfure).
Les écoulements sont canalisés par de nombreuses petites ouvertures dans le voile, qui a un aspect de fine dentelle. Le
nombre de Péclet de l’oxygène est d’environ 40, dans ce système, et c’est donc la convection qui domine le transport de l’oxygène. De cette façon, les cellules
acquièrent collectivement plus d’oxygène qu’elles ne pourraient le faire par diffusion seule.
Commuting
Thioplaca est une bactérie marine avec une vacuole centrale dans chaque cellule qui peut stocker jusqu’à 500 mM de nitrate. Elle forme des
filaments multicellulaires qui sécrètent des gaines de bave ou des tubes autour d’eux-mêmes. Cet organisme est présent sur les sédiments du plateau continental et est
parfois l’organisme benthique dominant. Thioplaca utilise uniquement le nitrate comme accepteur d’électrons. Lorsque les
concentrations d’oxygène dépassent 10 % de saturation de l’air, ces organismes se retirent dans leurs gaines de bave. L’hiver El Niňo augmente
les concentrations d’oxygène dans les eaux de fond et peut réduire considérablement la population de Thioplaca.
Les Thioplaca sécrètent de la bave tout en glissant. Cette bave forme des tubes à l’intérieur desquels les filaments se déplacent le long de leurs traces. Les
tubes inutilisés se désintègrent rapidement. Lorsqu’elles sont en haut de la colonne d’eau, ces bactéries remplissent leurs réservoirs de nitrate et lorsqu’elles sont en bas dans le
sédiment, elles oxydent le sulfure et stockent le soufre. Ainsi, Thioplaca a une double capacité de stockage. En cas de fortes
concentrations de sulfure, les filaments quittent leurs gaines et vivent sous forme de filaments glissant librement à la surface des sédiments.
Thiomargarita namibiens est non mobile et la plus grande bactérie soufrée connue. Elle habite des écumes de diatomées semi-fluides où
les concentrations de sulfure sont supérieures à 10 mM. Ces cellules n’entrent en contact avec le nitrate et l’oxygène que lorsque les sédiments meubles sont
suspendus dans la colonne d’eau à la suite de tempêtes, de pompage par les vagues ou d’éruptions de méthane. Elles possèdent une vacuole qui occupe
98% du volume cellulaire. Ils peuvent respirer pendant 40 à 50 jours ou plus sans absorber de nouveaux nitrates (pendant plus de deux ans dans une
salle froide). Ils peuvent survivre dans l’eau saturée d’air et peuvent utiliser l’oxygène comme accepteur d’électrons pour l’oxydation des sulfures.
Structure interne
Bien qu’elles ne soient pas aussi complexes que les cellules animales ou végétales, les bactéries contiennent tout de même une machinerie composée de milliers de
pièces qui fonctionnent, mais il faut zoomer à l’échelle du nanomètre (un nanomètre, 1 nm, est un millionième de millimètre)
pour voir cette machinerie complexe !
Regardons d’un peu plus près une coupe à travers une bactérie (cliquez pour agrandir) :
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