Lorsque l’on considère les caractéristiques structurelles d’une cellule nerveuse, il est courant de parler d’un type de neurone multipolaire. Il possède un corps de cellule nerveuse, le périkaryon, d’où partent, comme nous l’avons dit plus haut, un certain nombre de prolongements dendritiques et un prolongement axonal. Par conséquent, c’est la caractéristique principale de ces cellules nerveuses – un seul axone et de nombreux processus.
Intéressant, ces cellules nerveuses sont
les plus répandues dans notre système nerveux central. On les trouve aussi bien dans
le cerveau que dans la moelle épinière. L’axone est responsable du transfert des
impulsions entre les cellules. Les dendrites servent de zones réceptrices (1).
Dans cet article, nous développerons la structure et les fonctions des cellules nerveuses multipolaires. Nous parlerons également de leurs relations avec les autres structures et éléments du système nerveux.
Structure de la cellule nerveuse multipolaire
L’observation des préparations de cellules nerveuses multipolaires au microscope optique montre qu’un gros, noyau situé au centre est observé dans le corps des cellules nerveuses. Il est brillant, euchromatique, et le nucléole se distingue par sa taille et son degré de coloration. Dans le cytoplasme, qui est coloré de façon basophile, on peut observer des groupements qui sont extrêmement intensément colorés par les colorants de base. Ces groupements sont appelés corps de Nissl ou matériel de Nissl (2).
De nombreux prolongements dendritiques partent du corps cellulaire, qui peut avoir des branches supplémentaires de premier, deuxième et troisième degré. Sur les branches dendritiques, il existe un certain nombre de décharges que l’on appelle épines dendritiques.
Le prolongement axonal, qui provient également du périkaryon, peut être enveloppé extérieurement par la gaine de myéline. Cette gaine, cependant, ne s’étend jamais de manière continue le long des axones, mais à certains endroits, on observe des régions de discontinuité.
Dans certains cas, aux endroits de ces discontinuités, les axones peuvent être séparés latéralement à angle droit par des branches désignées comme collatérales. Ils peuvent se ramifier, et chacune des branches peut entrer en contact avec la dendrite ou le corps cellulaire d’un autre neurone mais aussi d’un même neurone.
L’extrémité de l’axone est caractérisée par sa ramification et est appelée télodendrie. En grec, cela signifie littéralement « fin de l’arbre ». Chacune des branches de la télodendrie se termine par une petite extension – un bourgeon synaptique.
Le noyau de la cellule nerveuse, situé au centre du périkaryon, présente toutes les caractéristiques propres aux noyaux des cellules synthétiquement très actives. Il est de grande taille, de forme sphérique, avec très peu de chromatine condensée qui se situe surtout le long de la gaine du noyau et semble être l’hétérochromatine constitutive (1).
Le nucléole est généralement de grande taille et présente toutes les caractéristiques structurelles qui indiquent que la formation des sous-unités ribosomiques y a été intensivement réalisée.
Dans le cytoplasme autour du noyau, on observe de nombreux groupes du réticulum endoplasmique granuleux et des polyribosomes. Sur les préparations observées au microscope optique, ces groupements sont colorés par des couleurs de base et correspondent aux corps de Nissl.
De nombreux dictyosomes de l’appareil de Golgi, des citernes du réticulum endoplasmique lisse et de nombreuses mitochondries sont également observés. Les corps restants qui peuvent avoir l’apparence de figures de « myéline » ou, chez les individus plus âgés, se présenter sous la forme de granules de lipofuscine sont occasionnellement observés. Les corps résiduels sont des preuves de l’activité du système lysosomal, notamment dans les processus autophagiques.
Les éléments du squelette cellulaire interne – microtubules, filaments d’actine et neurofilaments – sont également présents dans le périkaryon. Les protéines associées aux microtubules sont impliquées dans la construction des microtubules et MAP-2 est particulièrement proéminente dans le périkaryon. Les filaments d’actine sont présents dans la partie périphérique du cytoplasme et forment un réseau périphérique d’actine.
Les neurofilaments sont un type de filaments intermédiaires que l’on trouve exclusivement dans les cellules nerveuses.
En plus des neurofilaments dans les cellules nerveuses, il existe également des filaments intermédiaires construits par la périphérine, une protéine de type vimentine. Les filaments construits à partir de la périphérine sont localisés dans la région périphérique de la cellule.
Dans les parties initiales des extensions dendritiques, certains des organites caractéristiques du périkaryon – polyribosomes, citernes de réticulum endoplasmique granulaire, ainsi que les éléments de l’appareil de Golgi – peuvent être observés.
Toutefois, les organelles dendritiques sont du réticulum endoplasmique lisse, des mitochondries et des vésicules, ainsi que des éléments du cytosquelette, en premier lieu de nombreux microtubules mais aussi des filaments d’actine.
Un réseau des filaments d’actine s’est spécifiquement développé dans la zone des épines dendritiques, et il y a peu ou pas de neurofilaments.
Caractéristiques morphologiques de la cellule nerveuse multipolaire
En ce qui concerne les caractéristiques morphologiques, le prolongement axonal est significativement différent à la fois du prolongement dendritique et du corps de la cellule nerveuse. Cette différence se reflète dans l’endroit du périkaryon d’où l’axone prend naissance – dans cette partie du cytoplasme, à savoir qu’il n’y a pas d’organelles cytoplasmiques impliquées dans les processus de synthèse (1).
Cette région du périkaryon sur les préparations observées au microscope optique est de couleur pâle et se présente comme une légère élévation et est donc appelée colline axonale. Le long de la surface cytoplasmique de la membrane cellulaire de la colline axonale, un matériau contrasté modérément foncé est présent. Sa nature n’a pas encore fait l’objet de recherches approfondies.
À l’intérieur de l’axone, des mitochondries, des vésicules sécrétoires, des éléments du réticulum endoplasmique lisse, des corps multivésiculaires, parfois des corps multilamellaires ainsi que des éléments du cytosquelette – microtubules, filaments d’actine et neurofilaments sont observés. La direction de la livraison des mitochondries est parallèle à celle des axones et des éléments du cytosquelette, principalement les microtubules.
Les composants du squelette cellulaire interne de l’axone sont disposés de manière ordonnée. Les filaments d’actine, similaires au périkaryon et aux épines dendritiques, dans la partie périphérique du cytoplasme axonal, juste en dessous de la membrane cellulaire, forment un réseau dense qui est relié à la membrane cellulaire par des protéines de fodrine. Ce réseau est souvent désigné comme un cytosquelette sous-membranaire.
Les microtubules et les neurofilaments occupent la partie centrale de l’axone et sont parallèles à la direction de son orientation. Les microtubules sont généralement uniques, leur extrémité positive est dirigée vers la terminaison axonale tandis que l’extrémité négative fait face au corps cellulaire. La MAP-3 et la protéine tau sont impliquées dans leur construction. Les molécules de kinésine et de dynéine cytoplasmique sont situées entre les mitochondries ainsi que toutes les catégories de vésicules et de microtubules.
Les molécules de kinésine permettent leur déplacement antérograde le long de l’axone tandis que la dynéine cytoplasmique permet le déplacement rétrograde des vésicules vers le périkaryon. Les neurofilaments sont organisés en faisceaux parallèles aux microtubules. Ils sont particulièrement proéminents dans les axones des cellules nerveuses du système nerveux périphérique. La pectine, une protéine associée aux filaments intermédiaires, interconnecte les neurofilaments mais aussi les neurofilaments et les microtubules.
Sans aucun doute, les éléments du cytosquelette sont très importants pour la fonction des cellules nerveuses. Les microtubules, comme dans d’autres types de cellules, représentent les supports mécanico-moteurs nécessaires au déplacement des organelles, en l’occurrence les mitochondries et toutes sortes de vésicules, vers le bas et le long de l’axone.
En ce qui concerne les neurofilaments, on suppose que leur rôle principal est de stabiliser la forme de l’axone de ces cellules. Les différences, cependant, au niveau chimique, entre les neurofilaments dans le périkaryon et dans l’axone, indiquent qu’ils ont très probablement encore un rôle qui, pour l’instant, n’a pas été découvert.
Le périkaryon, ainsi que les dendrites et les prolongements axonaux, ont des points de contact avec les cellules nerveuses et la glie adjacentes ou ont des relations même avec des cellules spatialement éloignées. Toute cette « forêt » d’extensions et de branches a un nom commun – elle est appelée « neuropil ».
Il faut savoir que la membrane plasmique de la cellule nerveuse est organisée en plusieurs domaines qui, d’une part, au niveau des dendrites et du périkaryon, assurent la réception et l’intégration des informations et, d’autre part, au niveau de l’axone, la transmission des informations sous la forme d’un potentiel d’action ou d’un influx nerveux.
Les pompes ioniques sont présentes dans tous les domaines et participent au maintien d’un gradient électrique de base entre les milieux intracellulaire et extracellulaire. Les canaux ioniques dépendant de la tension, qui interviennent dans le processus de dépolarisation de la membrane, sont également présents principalement dans tous les domaines, tandis que les canaux ioniques dépendant du ligand ne distinguent que certaines zones de la membrane plasmique des cellules nerveuses.
Conclusion
Les cellules nerveuses multipolaires ou neurones sont des types particuliers de cellules nerveuses qui présentent une particularité : elles sont caractérisées par de nombreuses dendrites et un seul axone. Un grand nombre de dendrites et de branches dendritiques joue le rôle clé dans le traitement d’un grand nombre d’informations. C’est, en même temps, la fonction clé des cellules nerveuses multipolaires. A savoir qu’elles intègrent les informations provenant d’autres neurones.
De plus, il est
important de dire que ces types de cellules nerveuses sont les plus courantes dans
le système nerveux. De plus, on les retrouve dans le cerveau et la moelle
épinière.
- Doucet JR, Ryugo DK. Classes structurelles et fonctionnelles des cellules multipolaires dans le noyau cochléaire ventral. Anat Rec A Discov Mol Cell Evol Biol. 2006 Apr;288(4):331-44. doi : 10.1002/ar.a.20294. PMID : 16550550 ; PMCID : PMC2566305. Trouvé en ligne à : https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2566305/
- Palay SL, Palade GE. La structure fine des neurones. J Biophys Biochem Cytol. 1955 Jan;1(1):69-88. doi : 10.1083/jcb.1.1.69. PMID : 14381429 ; PMCID : PMC2223597. Trouvé en ligne à : https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2223597/