Phosphorylation oxydative
Vous venez de lire sur deux voies du catabolisme du glucose – la glycolyse et le cycle de l’acide citrique – qui génèrent de l’ATP. Cependant, la majeure partie de l’ATP générée au cours du catabolisme aérobie du glucose ne provient pas directement de ces voies. Elle provient plutôt d’un processus qui commence par le passage des électrons à travers une série de réactions chimiques vers un accepteur final d’électrons, l’oxygène. Ces réactions ont lieu dans des complexes protéiques spécialisés situés dans la membrane interne de la mitochondrie des organismes eucaryotes et sur la partie interne de la membrane cellulaire des organismes procaryotes. L’énergie des électrons est captée et utilisée pour générer un gradient électrochimique à travers la membrane mitochondriale interne. L’énergie potentielle de ce gradient est utilisée pour générer de l’ATP. L’ensemble de ce processus est appelé phosphorylation oxydative.
La chaîne de transport des électrons (figure 4.19 a) est le dernier composant de la respiration aérobie et la seule partie du métabolisme qui utilise l’oxygène atmosphérique. L’oxygène diffuse continuellement dans les plantes à cette fin. Chez les animaux, l’oxygène pénètre dans le corps par le système respiratoire. Le transport d’électrons est une série de réactions chimiques qui ressemble à une brigade de seaux en ce sens que les électrons passent rapidement d’un composant à l’autre, jusqu’au point final de la chaîne où l’oxygène est le dernier accepteur d’électrons et où de l’eau est produite. Il existe quatre complexes composés de protéines, étiquetés de I à IV sur la figure 4.19 c, et l’agrégation de ces quatre complexes, ainsi que des transporteurs d’électrons mobiles et accessoires associés, est appelée chaîne de transport d’électrons. La chaîne de transport d’électrons est présente en plusieurs exemplaires dans la membrane mitochondriale interne des eucaryotes et dans la membrane plasmique des procaryotes. Lors de chaque transfert d’un électron à travers la chaîne de transport d’électrons, l’électron perd de l’énergie, mais pour certains transferts, l’énergie est stockée sous forme d’énergie potentielle en l’utilisant pour pomper les ions hydrogène à travers la membrane mitochondriale interne dans l’espace intermembranaire, créant ainsi un gradient électrochimique.
Le cyanure inhibe la cytochrome c oxydase, un composant de la chaîne de transport des électrons. En cas d’empoisonnement au cyanure, le pH de l’espace intermembranaire devrait-il augmenter ou diminuer ? Quel effet le cyanure aurait-il sur la synthèse de l’ATP ?
Les électrons du NADH et du FADH2 sont transmis aux complexes protéiques de la chaîne de transport des électrons. Lorsqu’ils passent d’un complexe à l’autre (il y en a quatre au total), les électrons perdent de l’énergie, et une partie de cette énergie est utilisée pour pomper les ions hydrogène de la matrice mitochondriale dans l’espace intermembranaire. Dans le quatrième complexe protéique, les électrons sont acceptés par l’oxygène, l’accepteur terminal. L’oxygène, avec ses électrons supplémentaires, se combine alors avec deux ions hydrogène, ce qui renforce encore le gradient électrochimique, pour former de l’eau. S’il n’y avait pas d’oxygène dans la mitochondrie, les électrons ne pourraient pas être retirés du système, et toute la chaîne de transport des électrons se bloquerait et s’arrêterait. La mitochondrie serait incapable de générer de l’ATP de cette manière, et la cellule finirait par mourir par manque d’énergie. C’est la raison pour laquelle nous devons respirer pour aspirer de l’oxygène nouveau.
Dans la chaîne de transport d’électrons, l’énergie libre provenant de la série de réactions que nous venons de décrire est utilisée pour pomper les ions hydrogène à travers la membrane. La répartition inégale des ions H+ à travers la membrane établit un gradient électrochimique, en raison de la charge positive des ions H+ et de leur concentration plus élevée d’un côté de la membrane.
Les ions hydrogène diffusent à travers la membrane interne par l’intermédiaire d’une protéine membranaire intégrale appelée ATP synthase (figure 4.19 b). Cette protéine complexe agit comme un minuscule générateur, mis en rotation par la force des ions hydrogène qui diffusent à travers elle, en descendant leur gradient électrochimique depuis l’espace intermembranaire, où les ions hydrogène se repoussent mutuellement sont nombreux, vers la matrice, où ils sont peu nombreux. La rotation des pièces de cette machine moléculaire régénère l’ATP à partir de l’ADP. Ce flux d’ions hydrogène à travers la membrane par l’ATP synthase est appelé chimiosmose.
La chimiosmose (figure 4.19 c) permet de générer 90 % de l’ATP fabriqué lors du catabolisme aérobie du glucose. Le résultat de ces réactions est la production d’ATP à partir de l’énergie des électrons retirés des atomes d’hydrogène. Ces atomes faisaient à l’origine partie d’une molécule de glucose. À la fin du système de transport des électrons, les électrons sont utilisés pour réduire une molécule d’oxygène en ions oxygène. Les électrons supplémentaires sur les ions oxygène attirent les ions hydrogène (protons) du milieu environnant, et l’eau est formée. La chaîne de transport des électrons et la production d’ATP par chimiosmose sont collectivement appelées phosphorylation oxydative.