Cycle de vie

Cette page va commencer par le bryophyte…

… cycle de vie en bref.

Une spore de bryophyte est haploïde. Une cellule haploïde possède un jeu de chromosomes, une cellule diploïde en possède deux. Chez l’homme, l’ovule et le spermatozoïde sont haploïdes. Lorsqu’ils s’unissent, la cellule qui en résulte est diploïde et l’embryon qui en résulte poursuit son développement comme un individu diploïde. Chaque parent a apporté un jeu de chromosomes.

Une spore de bryophyte germe et produit un tapis souvent semblable à une algue, appelé protonème (pluriel protonemata) et le stade feuillu ou thalloïde du gamétophyte se développe à partir du stade protonème. Les protonèmes sont presque toujours éphémères, mais il existe des exceptions. Parmi les mousses, il existe un petit nombre d’espèces chez lesquelles les protonèmes sont persistants et les plantes à feuilles sont éphémères. La spore était haploïde, tout comme le protonéma qui en résulte et les stades feuillus ou thalloïdes qui suivent. Les organes sexuels mâles et femelles, respectivement les anthéridies et les archégones, sont produits sur les plantes gamétophytes. Les spermatozoïdes haploïdes sont libérés par les anthéridies et lorsqu’un spermatozoïde haploïde atteint un ovule haploïde dans un archégone, l’ovule est fécondé pour produire une cellule diploïde. Cette cellule se développera en un sporophyte diploïde. Chez un grand nombre de bryophytes, les tissus du sporophyte embryonnaire se différencient. Typiquement, il y a un pied, qui ancre le sporophyte embryonnaire au gamétophyte de support, et à l’extrémité opposée au pied se trouve la partie qui se développera en capsule de spore. Entre les deux se trouve généralement la partie qui deviendra la tige (ou seta) qui soutient la capsule de spore, bien que chez un certain nombre de bryophytes la seta soit courte ou même inexistante. Au moment où le sporophyte est arrivé à maturité, la capsule de spores contient des spores haploïdes.

Le schéma suivant donne un exemple de cycle de vie de bryophyte, celui de la mousse Funaria hygrometrica.

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Les spores produites dans une capsule de spores sont le résultat de la REPRODUCTION SEXUELLE. Les bryophytes sont adeptes de la REPRODUCTION VÉGÉTALE et les propagules végétatives produisent souvent des protonèmes plutôt que de se développer directement en stade gamétophytique feuillu ou thalloïde.

On dit souvent que les bryophytes présentent une alternance de générations. Vous pouvez voir des références à l’alternance de la « génération gamétophyte » et de la « génération sporophyte ». La première chose à noter est que le terme « génération » est utilisé d’une manière très différente de son usage quotidien. Les parents (organismes diploïdes) se réfèrent à leurs enfants (également organismes diploïdes) comme à la « prochaine génération ». Le deuxième point à noter est que de nombreux gamétophytes bryophytes produisent facilement une descendance sans avoir besoin de sporophytes. Le troisième point à noter est qu’un grand nombre d’organismes présentent des états haploïdes et diploïdes. Chez l’homme, l’état haploïde se limite aux ovules et aux spermatozoïdes, qui sont incapables d’avoir une existence indépendante. Chez les plantes à fleurs, les œufs et le pollen constituent l’état haploïde et ne sont pas non plus capables d’une existence indépendante. Les humains et les plantes à fleurs sont des exemples d’organismes à dominance diploïde. En revanche, chez les bryophytes, l’état haploïde est capable d’une existence indépendante et vit généralement beaucoup plus longtemps que l’état sporophyte. Les bryophytes sont des exemples d’organismes à dominance haploïde.

Le reste de cette page est surtout consacré au sujet du développement des gamétophytes, de la spore jusqu’au stade feuillu ou thallique. Cette page se termine par quelques liens internet intéressants. Il existe une page distincte sur le DÉVELOPPEMENT DES SPOROPHYTES.

De la spore au protonéma

Lors de la germination, une spore produit généralement une courte excroissance filamenteuse appelée tube germinatif. La photo montre une spore en germination d’une mousse du genre Funaria. La spore est l’objet sphérique brunâtre et un tube germinatif s’en est détaché. Le tube montré sur cette photo est déjà long de plusieurs cellules et vous pouvez également voir de nombreux chloroplastes verts, remplis de chlorophylle, dans lesquels la photosynthèse est réalisée. Le tube initial s’allonge et se ramifie et cette photo montre les complexes filamenteux qui se sont développés à partir de trois spores de Funaria. La croissance précoce de nombreux protonéma de mousses consiste en des tubes filamenteux aux parois incolores et dont les parois transversales entre cellules voisines sont à angle droit par rapport à la direction du grand axe du filament. Ce stade s’appelle le chloronème. Plus tard, un caulonème se développe typiquement. La croissance est toujours filamenteuse mais maintenant les parois sont pigmentées (typiquement brun rougeâtre) et les parois transversales sont orientées obliquement.

Les diagrammes stylisés suivants montrent certaines des variations.

Dans la première paire de diagrammes, la spore de mousse grise a germé et produit un chloronème (représenté par , les lignes noires indiquant les parois transversales entre les cellules voisines). Peu après la germination, vous pouvez voir des branches dans le chloronème et dans le diagramme de gauche, vous pouvez voir le développement d’un caulonème, avec ses parois transversales orientées obliquement, représentées par . Vous pouvez également voir le début de la croissance foliaire ( ) à partir du caulonéma. Le chloronème est riche en chloroplastes mais le caulonème en a relativement peu. Le stade feuillu du gamétophyte se développe typiquement à partir d’un caulonème mais, comme le montre le schéma de droite, chez certaines mousses, la croissance feuillue se développe à partir du chloronème. Il est possible qu’un caulonéma donne naissance à un chloronéma frais, comme le montre un chloronéma partiellement pointillé dans le diagramme de gauche.

Il est important que vous compreniez que tous les diagrammes de protonéma de cette page montrent simplement les différents stades précoces de la croissance du gamétophyte et leurs relations les uns avec les autres. Ne les prenez pas comme des représentations réalistes du développement réel des gamétophytes. Par exemple, pris au pied de la lettre, les deux diagrammes ci-dessus montrent les bourgeons foliaires se développant sur un petit protonéma, apparemment très peu de temps après la germination des spores. En fait, un protonéma de mousse peut être très étendu avant que les bourgeons foliaires ne commencent à se développer.

Dans la plupart des mousses, le protonéma est filamenteux mais dans quelques genres, il est thalloïde. Le diagramme (à droite) montre un exemple du genre Sphagnum. Le chloronème est court et filamenteux, mais il se transforme rapidement en une forme thalloïde. La zone thalloïde, bien que composée de nombreuses cellules, n’a qu’une seule cellule d’épaisseur. Les excroissances bleues sont des rhizoïdes, avec des parois transversales obliques. Notez qu’il existe des variations au sein du genre. Chez certaines espèces de Sphagnum, le protonéma thallique est en forme de ruban, tandis que chez d’autres, il est fortement lobé. Il peut y avoir des protonèmes thalliques secondaires qui se développent au bout d’une courte excroissance filamenteuse à partir du protonème initial.

Le développement de type Hedwigia est illustré par l’espèce Hedwigia ciliata. Les spores de cette mousse ont des parois épaisses et la spore se divise à l’intérieur de la paroi de la spore conduisant à l’existence de deux cellules à l’intérieur de la paroi étirée de la spore. La croissance qui s’ensuit conduit à la rupture de la paroi sporeuse étirée et au développement d’un composant protonémique composé de 20 à 25 cellules globuleuses. C’est ce qu’on appelle un protonéma massif et cette forme de développement est illustrée sur le schéma suivant (à droite), avec quelques fragments de paroi de spore gris foncé visibles sur le protonéma massif. Il n’y a pas de chloronème et le caulonème se développe à partir du protonème massif. Les bourgeons gamétophytes feuillus peuvent se développer sur le protonéma massif ou le caulonéma, ou sur les deux.

Le développement de type Drummondia est similaire à celui de Hedwigia, sauf que le protonéma massif, de 8 à 20 cellules, se produit à l’intérieur d’une paroi de spore étirée mais non rompue et qu’il n’y a pas de caulonéma. Comme le développement a lieu à l’intérieur de la paroi de la spore, on parle de germination endosporée. En revanche, les autres exemples donnés ci-dessus montrent une germination exosporée puisque tout le développement protonémal a lieu à l’extérieur de la spore.

Le développement exosporeux et endosporeux se produit également chez les hépatiques et les hornworts mais le caulonème ne se trouve que chez les mousses. Chez les mousses et les hornworts, la germination exosporée est beaucoup plus fréquente que la germination exosporée mais chez les hépatiques, la germination endosporée est plus fréquente. Les hépatiques présentent une variété de formes de protonèmes (filamenteux, rubanés, discoïdes, massifs) mais les protonèmes des hépatiques sont généralement d’étendue insignifiante, comme ceux des hornworts.

Poursuite de la croissance des gamétophytes

La croissance des gamétophytes des bryophytes est sous le contrôle des cellules apicales. Ce sont des cellules qui se divisent de manière répétée pour former de nouvelles cellules. Une cellule apicale possède une face avant et jusqu’à quatre faces arrière. Les faces arrière sont reliées au reste du gamétophyte mais la face avant est libre. Les nouvelles cellules ne se forment que le long des faces arrière. Les cellules nouvellement formées sont petites au départ mais s’étendent ensuite de sorte que le gamétophyte s’étend dans la direction de la face avant de la cellule apicale. Les cellules apicales sont fondamentales pour la croissance des gamétophytes. Chaque tige, feuille, branche de thalle et ainsi de suite possède sa ou ses cellules apicales. Chez un bryophyte feuillu, les feuilles poussent à partir des tiges. À l’extrémité de chaque tige, il y a une cellule apicale. Il y a également une cellule apicale à l’apex de chaque feuille en croissance. Chez les bryophytes thalles, il peut y avoir plusieurs cellules apicales, côte à côte, dans une courte rangée au bord du thalle. L’ETUDE DE CAS DES CELLULES APICALES entre dans les détails.

Les gamétophytes produisent les spermatozoïdes mâles et les ovules femelles. Les spermatozoïdes sont produits à l’intérieur des anthéridies et les ovules sont produits dans les archégones. Selon l’espèce en question, les anthéridies et les archégones peuvent être produites sur le même gamétophyte ou sur des gamétophytes séparés. Dans le premier cas, avec les deux types d’organes sexuels sur un seul gamétophyte, le gamétophyte est bisexuel (ou monoïque). Dans le second, il y a des plantes mâles et femelles séparées, donc chaque gamétophyte est unisexué (ou dioïque). Il existe de nombreuses espèces dioïques et de nombreuses espèces monoïques. Chez les bryophytes monoïques, les anthéridies et les archégonies peuvent se trouver sur des branches ou des lobes de thalles identiques ou différents, toujours selon l’espèce. Les personnes ayant des connaissances en botanique ou en zoologie ont peut-être déjà rencontré les termes dioïques et monoïques qui se ressemblent. Vous trouverez un compte rendu de l’histoire et des usages variés de ces quatre termes dans l’étude de cas sur la dioïque. Dans ce lien, vous trouverez également des descriptions et des termes pour les différentes dispositions des organes sexuels chez les espèces monoïques. Cette discussion est destinée aux personnes intéressées par plus de détails, mais elle n’est pas nécessaire à une compréhension de base des bryophytes. Le plus important est simplement de savoir qu’il existe des espèces unisexuées et bisexuées.

Dans les espèces dioïques, les gamétophytes mâles et femelles peuvent être sensiblement de la même taille ou avec des mâles plus petits, parfois de façon spectaculaire. Sur cette photo de l’espèce de mousse Gigaspermum repens, vous pouvez facilement voir les plantes femelles à grandes feuilles avec leurs capsules de spores. Les plantes mâles sont les plantes beaucoup plus petites que l’on voit plus facilement vers les bords de la photo. Cette disparité de taille est loin d’être la plus remarquable, car il existe des espèces de mousses chez lesquelles les plantes mâles ne sont que de minuscules appendices sur les feuilles des plantes femelles.

Quelques liens intéressants

Le site du Departamento de Biología de Organismos y Sistemas de l’Universidad de Oviedo (dans les Asturies, en Espagne) propose des représentations joliment dessinées des cycles de vie de trois bryophytes. Les légendes sont en espagnol mais devraient être relativement faciles à comprendre pour les personnes ne connaissant pas l’espagnol. De nombreux termes techniques sont similaires dans d’autres langues et il y aura peu de mots à rechercher dans un dictionnaire bilingue. Voici les liens spécifiques aux trois diagrammes :

Paeoceros laevis, une corne de bruyère.

Marchantia polymorpha, une hépatique thallique complexe.

Le Polytrichum, une mousse.

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