Homéostasie

  • par
composants de l'homéostasie-min

Les trois principaux composants de l’homéostasie sont un récepteur, un centre de contrôle et un effecteur. Le récepteur capte les informations de son environnement et les transmet au centre de contrôle. Le centre de contrôle, à son tour, traite les informations et envoie des signaux à l’effecteur. L’effecteur, ensuite, produit une réponse en fonction du signal émis par le centre de contrôle.

Table des matières

L’homéostasie est la tendance à ne pas s’éloigner de la gamme des conditions internes favorables ou idéales. Ces conditions doivent être maintenues constamment les mêmes. Le maintien d’une condition interne stable est crucial pour toute forme d’être vivant. Différentes stratégies physiologiques sont employées pour maintenir le bon fonctionnement d’un système en dépit de la dynamique de l’environnement externe. En fait, cette capacité est l’une des caractéristiques de la vie. Au lieu de ne rien faire, il agit et résiste à l’effet des facteurs externes afin de ne pas s’écarter de l’état d’équilibre, de stabilité ou de balance qu’il privilégie. Chez l’homme, l’homéostasie est maintenue par des mécanismes de régulation, chacun composé de trois éléments généraux : un récepteur, un centre de contrôle et un effecteur. Le mécanisme homéostatique peut prendre la forme d’une boucle, qui peut être positive ou négative. Une rétroaction positive entraîne une stimulation accrue ou une accélération du processus, tandis qu’une rétroaction négative entraîne l’inhibition de la (source de) stimulation ou le ralentissement du processus. Des exemples de rétroaction positive sont les contractions du travail lors de l’accouchement, la coagulation du sang et la génération de potentiels d’action. Des exemples de rétroaction négative sont la thermorégulation, la régulation de la glycémie, le baroréflexe de la pression artérielle, l’homéostasie du calcium, l’homéostasie du potassium et l’osmorégulation.

Définition de l’homéostasie

La définition de l’homéostasie en biologie est la capacité ou la tendance de l’organisme ou d’une cellule à rechercher et à maintenir une condition d’équilibre – un environnement interne stable – lorsqu’il fait face à des changements externes. Elle fait appel à des mécanismes de rétroaction et à d’autres mécanismes de régulation afin de maintenir un environnement interne constant. Elle peut être considérée comme une compétence d’un organisme vivant dans son effort pour rester dans la plage optimale malgré les conditions environnementales fluctuantes. Ainsi, dans le contexte biologique, le mot homéostasie implique des mécanismes physiologiques multiformes afin de maintenir et de stabiliser l’état fonctionnel et normal d’un organisme.

Etymologie : Le terme homéostasie vient du grec ancien ὅμοιος (hómoios, signifiant « semblable »), de στημι (hístēmi, « se tenir immobile ») et de stasis, de στάσις (stásis, signifiant « debout »). Le concept d’homéostasie a été décrit pour la première fois en 1865 par Claude Bernard, un physiologiste français. Toutefois, le terme a été inventé plus tard, en 1962, par le physiologiste américain Walter Bradford Cannon. Variante : homéostasie.

Processus homéostatiques

Un organisme a besoin d’un système qui interconnecte efficacement divers processus et fonctions biologiques. Le corps humain, par exemple, possède des organes corporels constitués de cellules fonctionnant à l’unisson. Ces organes, bien que distincts les uns des autres, doivent travailler les uns à côté des autres afin de maintenir un ensemble de conditions internes dans la fourchette idéale. Il existe différents processus homéostatiques et chacun d’entre eux fonctionne en régulant certaines variables de l’environnement interne.

L’homéostasie dans le corps humain

Le corps humain ne serait pas en mesure de fonctionner efficacement s’il y a un déséquilibre prolongé dans les conditions physiques internes et la composition chimique. Comme tout autre être vivant, le corps humain emploie divers mécanismes homéostatiques pour maintenir son fonctionnement optimal.

Des variables telles que la température corporelle, le pH, le taux de sodium, le taux de potassium, le taux de calcium et le taux de sucre dans le sang doivent être maintenues dans la plage homéostatique. La plage homéostatique est définie comme les limites supérieures et inférieures admissibles pour une variable particulière. En cas de dépassement de cette plage, l’organisme ne pourra bientôt plus remplir ses fonctions et deviendra dysfonctionnel. Pour que l’organisme maintienne ces variables dans des limites efficaces, divers mécanismes de régulation sont employés et chacun d’entre eux comprend trois composants généraux.

Composants de l’homéostasie

Les composants de l’homéostasie sont : (1) un récepteur, (2) un centre de contrôle, et (3) un effecteur. Le récepteur, comme son nom l’indique, est la partie d’un système homéostatique qui reçoit des informations concernant l’état de l’organisme. Il surveille et perçoit les changements de son environnement, tant interne qu’externe. Il se présente sous la forme d’un terminal nerveux sensoriel qui reçoit l’information (c’est-à-dire le stimulus) et réagit en produisant un influx nerveux en fonction du type, de la présence/absence ou de l’ampleur de la stimulation. Voici des exemples de récepteurs dans le corps humain :

  • Photorécepteurs, c’est-à-dire des récepteurs qui réagissent aux stimuli lumineux
  • Cellules réceptrices olfactives, c’est-à-dire des récepteurs dans l’épithélium olfactif au niveau du toit du nez qui réagissent aux odeurs ou à l’odeur
  • récepteurs de la gustation, c’est-à-dire des récepteurs du goût
  • .c’est-à-dire des récepteurs du goût

  • Cellules réceptrices auditives, c’est-à-dire des récepteurs dans l’épithélium de l’organe de Corti qui réagissent aux stimuli sonores
  • Thermorécepteurs, c’est-à-dire des récepteurs dans une cellule sensorielle sensible aux changements de température
  • Mécanorécepteurs, c’est-à-dire des récepteurs dans la peau.c’est-à-dire les récepteurs de la peau qui réagissent à divers stimuli mécaniques
  • Interocepteurs, c’est-à-dire les récepteurs qui répondent aux stimuli à l’intérieur du corps
  • Nocicepteurs, c’est-à-dire les récepteurs responsables de la détection ou de la réponse à la douleur
  • Chémorécepteurs périphériques, c’est-à-dire.c’est-à-dire les récepteurs qui répondent aux changements chimiques dans le sang, par exemple la concentration en oxygène

Les centres de contrôle se rapportent à la composante homéostatique qui traite les impulsions relayées par les récepteurs. Le centre respiratoire et le système rénine-angiotensine en sont des exemples. Les effecteurs sont la cible de la réponse homéostatique qui permet de ramener les conditions à un niveau optimal ou normal. Au niveau du tissu ou de l’organe, ils sont illustrés par le muscle ou la glande. Au niveau cellulaire, ce sont les récepteurs d’un nerf, y compris les récepteurs nucléaires.
Ces trois composantes fonctionnent en détectant d’abord et en répondant ensuite à l’information (c’est-à-dire le stimulus) par les récepteurs des cellules sensorielles. Ils répondent au changement détecté dans l’environnement en relayant l’information au centre de contrôle pour traitement, ou directement à un effecteur cible particulier. Le traitement dans le centre de contrôle implique la délibération et la détermination de la réponse appropriée aux stimuli relayés. Ensuite, il envoie ce message aux effecteurs. Les effecteurs, en recevant le message, provoquent la réponse supposée qui ramène l’organisme dans la plage homéostatique normale. Au niveau cellulaire, les récepteurs nucléaires activés agissent en régulant à la hausse (ou à la baisse) l’expression de certains gènes. La protéine produite à partir de l’expression du gène exercerait alors son effet sur l’organe cible.

Mécanismes homéostatiques

Les mécanismes homéostatiques qui répondent à une perturbation peuvent prendre la forme d’un mécanisme en boucle (appelé mécanisme de rétroaction) qui peut être positif ou négatif. La rétroaction positive maintient la direction du stimulus. Elle tend à accélérer ou à promouvoir l’effet du stimulus. Les contractions du travail, la coagulation du sang et la génération de potentiels d’action en sont des exemples. La rétroaction négative est un système d’autorégulation et est employée dans divers systèmes biologiques. Elle inverse la direction du stimulus et tend à inhiber la source du stimulus ou à ralentir le processus métabolique. Les exemples incluent la thermorégulation, la régulation de la glycémie, le baroréflexe de la pression sanguine, l’homéostasie du calcium, l’homéostasie du potassium et l’osmorégulation.

Contractions du travail

La contraction du travail pendant l’accouchement est une rétroaction positive puisque la contraction initiale du muscle utérin entraîne d’autres contractions. Plutôt que d’inhiber la contraction, le corps a tendance à produire davantage de contractions. Au moment du travail, l’hypophyse postérieure libère de l’ocytocine qui stimule la contraction musculaire. Lors de l’accouchement, la libération d’ocytocine est encore augmentée, intensifiant les contractions musculaires jusqu’à ce que le nouveau-né soit poussé hors du canal de naissance.

Coagulation du sang

La formation d’un caillot de sang est un exemple de rétroaction positive. La transformation du sang d’une forme liquide à une forme solide implique des activations en série de facteurs de coagulation. Dès qu’un facteur de coagulation est activé, le facteur de coagulation suivant est activé, ce qui entraîne la formation d’un caillot de fibrine. Dans ce processus, la direction du stimulus est maintenue.

Génération du potentiel d’action

Dans la signalisation neuronale, une rétroaction positive est démontrée pendant la dépolarisation de la membrane. Lorsque l’influx nerveux est relayé le long de l’axone du neurone, les canaux sodiques voltage-dépendants s’ouvrent en série le long de l’axone. La première série de canaux sodiques s’ouvre, entraînant l’afflux d’ions sodium. Cela entraîne à son tour la dépolarisation de la zone environnante, ce qui signifie que le prochain ensemble de canaux sodiques voltage-dépendants s’ouvrira.

Thermorégulation

Régulation homéostatique de la température corporelle en hiver (à gauche) et en été (à droite). En hiver, les thermorécepteurs détectent une baisse de la température corporelle et relaient cette information à l’hypothalamus antérieur et à la zone préoptique du cerveau. Les centres cérébraux déclenchent alors des mécanismes de contrôle pour ramener la température corporelle centrale au point de consigne. En été, le corps corrige l’augmentation de la température centrale en dissipant la chaleur et le mécanisme de refroidissement par évaporation en transpirant.

La thermorégulation est un exemple de rétroaction négative. Elle fait référence à la régulation homéostatique de la température corporelle. Le corps humain tend à maintenir une température interne d’environ 98,6 degrés Fahrenheit (98,6 ˚F, équivalent à 37 ˚C), également appelée point de consigne. La température centrale est régulée principalement par le système nerveux, notamment l’hypothalamus antérieur et la zone préoptique du cerveau.

Lorsque la température ambiante est inférieure à la température de la peau, une perte de chaleur se produit. Cela signifie que dans un environnement plus froid (par exemple, pendant la saison froide de l’hiver), le corps perd de la chaleur principalement au niveau des mains et des pieds. Par conséquent, la température centrale diminue. Ce phénomène est détecté par le centre de thermorégulation du cerveau et déclenche des mécanismes de contrôle pour ramener la température centrale au point de consigne. L’un des mécanismes homéostatiques consiste à frissonner pour générer de la chaleur. Le centre de thermorégulation du cerveau envoie des signaux aux muscles pour qu’ils frissonnent. Comme le corps reste immobile tout en frissonnant, moins de chaleur sera dissipée dans l’environnement.
A l’inverse, lorsque la température ambiante est supérieure à la température de la peau, le corps gagne de la chaleur et par conséquent, la température centrale augmente. Cela se produit pendant les chaudes journées d’été. Le centre de contrôle de la thermorégulation situé dans le cerveau réagit, par exemple en stimulant les glandes sudoripares eccrines pour qu’elles sécrètent de la sueur afin de rafraîchir le corps (par refroidissement par évaporation).
La thermorégulation est un mécanisme homéostatique important non seulement chez l’homme mais aussi chez les mammifères. Les mammifères maintiennent une température corporelle constante qui fait d’eux des êtres à sang chaud caractéristiques. Le corps maintient une température centrale optimale grâce à une régulation interne effectuée par un système corporel composé de thermorécepteurs situés dans l’hypothalamus, le cerveau, la moelle épinière, les organes internes et les grandes veines.1 Une autre façon de procéder est l’allostasie, qui est une forme comportementale de régulation homéostatique. Par exemple, pendant la saison chaude, ils ont tendance à rechercher des endroits ombragés et plus frais, et/ou ils ne se déplacent pas beaucoup. Pendant la saison froide, ils recherchent des endroits chauds et ont tendance à augmenter leur activité. Certaines espèces, comme les oiseaux, se blottissent les unes contre les autres pour se réchauffer.2 Les humains, quant à eux, ont inventé certains outils, systèmes et équipements pour atteindre une température ambiante tolérable ou idéale dans leurs abris. Par exemple, le chauffage par rayonnement, sous la forme de radiateurs à vapeur, de planchers chauffants, de murs chauffants, d’appareils de chauffage en maçonnerie et de chauffage solaire passif, peut réchauffer efficacement les surfaces et les objets et produire une chaleur uniforme et confortable. Lisez plus de faits sur le chauffage par rayonnement.

Homéostasie sanguine

Homéostasie glycémique

Régulation homéostatique de la glycémie. Lorsque la glycémie est basse, les cellules alpha du pancréas sécrètent du glucagon qui stimule le foie à convertir son glycogène stocké en glucose par la glycogénolyse ou en produisant du glucose par la néoglucogenèse. De plus, la sécrétion d’insuline est arrêtée. Par conséquent, le glucose est produit ou libéré dans la circulation sanguine, ce qui augmente le taux de sucre dans le sang. Lorsque la glycémie est élevée, les cellules bêta du pancréas sécrètent de l’insuline qui stimule les muscles squelettiques et les tissus adipeux pour absorber le glucose du sang. Elle incite également les cellules du foie à transformer le glucose en glycogène stocké. La sécrétion de glucagon est également inhibée. La glycémie revient ainsi à un niveau normal.

Le sang humain est composé d’éléments cellulaires et de plasma. Alors que les éléments cellulaires comprennent les cellules sanguines et les plaquettes, le plasma se compose principalement d’eau, environ 95 % en volume, et le pourcentage restant comprend des protéines dissoutes (par exemple, les albumines sériques, les globulines, le fibrinogène), le glucose, les facteurs de coagulation, les électrolytes, les hormones, le dioxyde de carbone et l’oxygène. Les niveaux de ces composants dans le plasma sanguin sont soumis à une régulation homéostatique. Par exemple, le taux de sucre dans le sang est régulé pour que la concentration de glucose dans le sang se situe dans la limite tolérable. Le corps maintient l’homéostasie à cet égard en grande partie grâce au pancréas. Le pancréas est une structure glandulaire composée de deux grands types de cellules : les cellules alpha et les cellules bêta. Les cellules alpha produisent et sécrètent le glucagon, tandis que les cellules bêta produisent l’insuline. Le glucagon et l’insuline sont des hormones du pancréas qui régulent la concentration de glucose dans le sang. L’insuline, en particulier, abaisse le taux de sucre dans le sang en incitant les muscles squelettiques et les tissus adipeux à absorber le glucose dans la circulation sanguine. Elle incite également les cellules du foie à absorber le glucose et à le stocker sous forme de glycogène. À l’inverse, le glucagon augmente la glycémie en stimulant le foie à convertir le glycogène stocké en glucose par glycogénolyse ou à produire du glucose par gluconéogenèse et à le libérer dans la circulation sanguine. Ainsi, lorsque le taux de glucose est élevé dans la circulation sanguine (par exemple, lors de la consommation d’un aliment riche en glucides), les cellules bêta du pancréas sécrètent de l’insuline et empêchent les cellules alpha de sécréter du glucagon. Mais lorsque le taux de glucose baisse (par exemple lors d’un entraînement exigeant en énergie), les cellules alpha sécrètent du glucagon et la sécrétion d’insuline est stoppée.

Homéostasie de la pression artérielle

Un autre exemple de rétroaction négative est la régulation homéostatique de la pression artérielle. La pression sanguine est la force exercée par le sang circulant lorsqu’il frappe les parois artérielles. Cette pression provient du cœur lorsqu’il crée un acte de pulsation. Cette pression sanguine est régulée dans la plage homéostatique par le centre cardiovasculaire. Ce centre de contrôle a trois activités distinctes liées à la régulation de la pression artérielle3:
(1) Le centre cardiaque envoie des impulsions nerveuses aux nerfs cardiaques sympathiques pour augmenter le débit cardiaque (en augmentant la fréquence cardiaque).
(2) Le centre cardiaque envoyant des impulsions nerveuses aux nerfs vagues parasympathiques pour diminuer le débit cardiaque (en diminuant la fréquence cardiaque).
(3) Le centre vasomoteur régulant le diamètre des vaisseaux sanguins.
Le centre cardiovasculaire reçoit des informations sur les variations de la pression artérielle en provenance de récepteurs, par exemple les barorécepteurs. Les barorécepteurs sont les récepteurs qui se trouvent principalement dans le sinus carotidien. Ils sont sensibles aux variations de la pression artérielle. Par exemple, lorsque la paroi artérielle s’étire en raison d’une augmentation du volume sanguin, les barorécepteurs détectent l’augmentation consécutive de la pression artérielle. Ils envoient des signaux aux cellules du muscle cardiaque auriculaire pour qu’elles sécrètent du peptide natriurétique auriculaire (PNA) dans la circulation sanguine. Le PNA est un puissant vasodilatateur dont l’action inclut la baisse de la pression artérielle. À cet égard, son organe cible est le rein qui, outre sa fonction principale d’excrétion des déchets hors du corps sous forme d’urine, joue également un rôle important dans la gestion du volume sanguin par le biais du système rénine-angiotensine-aldostérone. En particulier, le PNA stimule le rein pour qu’il cesse de sécréter de la rénine.
La rénine est une enzyme qui convertit l’angiotensinogène du foie en angiotensine I. L’angiotensine I est ensuite convertie par l’enzyme de conversion de l’angiotensine dans les poumons en un puissant peptide vasoconstricteur, l’angiotensine II. Ce dernier provoque la constriction du vaisseau sanguin cible, ce qui augmente la résistance périphérique. Une augmentation de la résistance périphérique entraîne une hausse de la pression artérielle. L’angiotensine II agit également sur les glandes surrénales en les stimulant à sécréter de l’aldostérone. L’aldostérone réduit le débit urinaire. Pour ce faire, elle pénètre dans les cellules principales du tubule distal et du canal collecteur du néphron rénal pour se lier au récepteur nucléaire des minéralocorticoïdes. Cela active la cellule pour qu’elle libère des ions sodium (Na+) via les pompes Na+/K+ basolatérales. Trois ions Na+ sont libérés de la cellule dans le liquide interstitiel. Simultanément, 2 ions K+ sont absorbés par la cellule à partir du liquide interstitiel. Par conséquent, un gradient de concentration fait que les ions Na+ et l’eau passent dans la circulation sanguine (quant aux ions K+, ils sont sécrétés par la lumière du canal collecteur dans l’urine). La réabsorption des ions Na+ et de l’eau dans le sang augmente le volume sanguin.
En empêchant le rein de sécréter la rénine, ses effets et les événements qui en découlent seraient également inhibés. En conséquence, le volume sanguin diminue et la pression artérielle baisse.

Homéostasie du calcium

Les cellules chefs des glandes parathyroïdes et les cellules parafolliculaires des glandes thyroïdiennes sont des cellules sensorielles sensibles au taux d’ions calcium (Ca2+). La chute des ions calcium dans le plasma incite les cellules principales à sécréter l’hormone parathyroïdienne, tandis que l’augmentation des ions calcium incite les cellules parafolliculaires à sécréter la calcitonine.4
Une chute du niveau de Ca2+ entraîne la libération de l’hormone parathyroïdienne. L’augmentation de cette hormone circulant dans le sang incite à la résorption osseuse. De plus, l’hormone provoque l’excrétion d’ions phosphate par l’urine. L’excrétion des ions phosphate empêche ces derniers de se lier au Ca2+. Ainsi, le Ca2+ non lié peut être libéré dans le plasma, corrigeant le niveau de Ca2+. En outre, l’hormone agit également sur les reins. Elle stimule le rein pour qu’il libère le calcitriol dans le sang. Le calcitriol cible les cellules épithéliales du duodénum et du jéjunum de l’intestin grêle pour augmenter leur capacité d’absorption du calcium à partir de la lumière intestinale et le libérer ensuite dans le sang. 5
L’augmentation du Ca2+ entraîne la sécrétion de calcitonine dans le sang par les cellules parafolliculaires. Cette hormone, à son tour, cible les cellules osseuses, stimulant ces dernières à absorber le calcium et à le convertir en une forme insoluble à l’intérieur de l’os, éliminant ainsi l’excès de Ca2+ dans le sang.

Homéostasie du potassium

Le corps corrige les niveaux de potassium grâce à l’action du complexe surrénalien. Une concentration élevée de potassium dans le plasma entraîne la dépolarisation de la membrane de la zona glomerulosa dans le cortex surrénalien.6 Cela incite la libération d’aldostérone dans le sang. Cette hormone agit sur le rein. Elle stimule l’excrétion des ions potassium en excès dans l’urine. Elle le fait par l’intermédiaire des pompes sodium/potassium basolatérales des cellules épithéliales tubulaires. Chacune de ces pompes fonctionne en libérant trois ions sodium hors de la cellule et en absorbant deux ions potassium dans la cellule. En raison du gradient de concentration ionique qui en résulte, les ions sodium sont réabsorbés dans le sang, puis les ions potassium sont sécrétés dans la lumière du canal collecteur, pour leur excrétion ultime via l’urine.

Osmoregulation

Les fluides corporels du corps humain sont de deux types principaux : le fluide intracellulaire (fluide à l’intérieur de la cellule) et le fluide extracellulaire (fluide à l’extérieur de la cellule). Ces deux types sont constitués principalement d’eau. La quantité de molécules d’eau entre ces deux fluides doit être régulée et stabilisée. L’organisme y parvient par l’osmorégulation. Le mécanisme homéostatique est déclenché par les osmorécepteurs de l’hypothalamus. Ces récepteurs sont sensibles aux changements de pression osmotique. Lorsque ces récepteurs détectent une hypertonicité (plus de soluté) ou une hyper-osmolalité dans le milieu extracellulaire, la vasopressine est libérée dans la circulation. Dans le cas de l’osmorégulation, la vasopressine cible le rein pour qu’il exerce une réponse antidiurétique, notamment en favorisant la réabsorption d’eau, inhibant ainsi une nouvelle perte d’eau. Outre la libération de vasopressine, l’hypothalamus stimule également le centre de la soif du cerveau pour augmenter l’envie de boire de l’eau. En cas d’hypo-osmolalité dans le milieu extérieur, le taux de vasopressine plasmatique est faible. En conséquence, l’eau n’est pas réabsorbée par les tubules rénaux et donc excrétée dans l’urine.

Importance biologique de l’homéostasie

L’homéostasie est importante pour maintenir et entretenir la vie. Sans ces mécanismes homéostatiques permettant de s’assurer que les variables innées sont maintenues dans les valeurs optimales ou appropriées, il y aurait une instabilité dans le corps. Le système ne serait pas en mesure de fonctionner correctement et efficacement. À long terme, l’individu tomberait malade, ou pire, ferait face à la mort à cause de l’incapacité du corps à rectifier les variables dévoyées qui empêchent le système de fonctionner comme il le devrait.

LIRE : Homéostasie physiologique et Mécanismes homéostatiques et communication cellulaire

Termes associés

  • Waddingtonian homéostasie
  • Homéostasie génétique
  • Équilibre homéostatique

Voir aussi

    .

  • Mécanisme de rétroaction
  1. Tansey, Etain A.; Johnson, Christopher D (2015). « Les avancées récentes en matière de thermorégulation ». Progrès dans l’enseignement de la physiologie. 39 (3) : 139-148.
  2. Campbell, Neil A. (1990). Biologie (Deuxième édition). Redwood City, Californie : The Benjamin/Cummings Publishing Company.
  3. Contrôle de la pression artérielle. (2015). Récupéré du site internet Cliffsnotes.com : https://www.cliffsnotes.com/study-guides/anatomy-and-physiology/the-cardiovascular-system/control-of-blood-pressure
  4. Brini, M., Ottolini, D., Calì, T., & Carafoli, E. (2013). « Chapitre 4. Le calcium dans la santé et la maladie « . Dans Sigel A, Helmut RK (eds.). Interrelations entre les ions métalliques essentiels et les maladies humaines. Les ions métalliques dans les sciences de la vie. 13. Springer. pp. 81-137.

  5. Stryer, L. (1995). « La vitamine D est dérivée du cholestérol par l’action de division du cycle de la lumière ». In : Biochemistry (Fourth ed.). New York : W.H. Freeman and Company. p. 707.
  6. Hu, C., Rusin, C. G., Tan, Z., Guagliardo, N. A., & Barrett, P. Q. (juin 2012). « Les cellules de la zone glomérulée du cortex surrénalien de la souris sont des oscillateurs électriques intrinsèques ». J Clin Invest. 122 (6) : 2046-2053.
  7. Palmer, L. G. & Frindt, G. (2000). « Sécrétion d’aldostérone et de potassium par le canal collecteur cortical ». Kidney International. 57 (4) : 1324-8.
  8. Modell, H., Cliff, W., Michael, J., McFarland, J., Wenderoth, M. P., & Wright, A. (2015). Le point de vue d’un physiologiste sur l’homéostasie. Advances in Physiology Education, 39(4), 259-266. https://doi.org/10.1152/advan.00107.2015
  9. Homéostasie, états stationnaires et équilibres. (2019). Récupéré du site web Rice.edu : https://www.ruf.rice.edu/~bioslabs/studies/invertebrates/steadystate.html
  10. Homéostasie. (2019). Récupéré du site Bellarmine.edu : https://www.bellarmine.edu/faculty/dobbins/microbial/MBernard.htm
  11. 1.3 Homéostasie Anatomie & Physiologie. (2019). Récupéré sur le site Oregonstate.edu : http://library.open.oregonstate.edu/aandp/chapter/1-5-homeostasis/

  12. Homéostasie : Mécanisme de rétroaction positive et négative. (s.d.). Récupéré de https://www.michigan.gov/documents/explorelabscience/Presentation_on_Homeostasis_560162_7.pdf
  13. Lecture 21. (2019). Récupéré sur le site web Columbia.edu : http://www.columbia.edu/cu/biology/courses/c2006/lectures08/lect21.08.html
  14. Systèmes d’organes animaux. (2019). Récupéré du site web Estrellamountain.edu : https://www2.estrellamountain.edu/faculty/farabee/biobk/BioBookANIMORGSYS.html

Lectures complémentaires :

  • Fiche d’information sur le chauffage par rayonnement : Confortable, efficace & Sain. Institut de biologie du bâtiment. https://buildingbiologyinstitute.org/free-fact-sheets/radiant-heating/

.

Laisser un commentaire

Votre adresse e-mail ne sera pas publiée. Les champs obligatoires sont indiqués avec *