Le riz C4 est-il la prochaine révolution verte ?
C3, C4 et CAM désignent les différentes voies de photosynthèse présentes chez chaque espèce végétale et résultant de l’adaptation à diverses conditions climatiques.
C3 et C4 indiquent le nombre d’atomes de carbone dans les molécules de sucre produites par la photosynthèse. CAM est le métabolisme des acides crassulacés dans lequel le dioxyde de carbone CO2 est fixé la nuit.
Généralement, les plantes C3 sont adaptées aux conditions fraîches et humides, C4 aux conditions chaudes et sèches, et CAM aux conditions arides.
Termes :
Anatomie du kranz ou grandes cellules de la gaine des faisceaux autour des nervures, que l’on trouve chez les plantes C4.
Malate, acide malique, CO2 transporté sous forme de malate vers les cellules de la gaine des faisceaux chez les plantes C4.
Phosphénolpyruvate (PEP) carboxylase, enzyme utilisée pour fixer le CO2 chez les plantes C4 et fonctionnant bien à des températures supérieures à 15 degrés C.
Rubisco, enzyme utilisée dans la fixation du CO2 chez les plantes C3 et fonctionnant bien à des températures inférieures à 15 degrés C.
Stomates, ouvertures foliaires capables de réguler la diffusion de la vapeur d’eau, du dioxyde de carbone et de l’oxygène.
Végétal en C4, dessin de l’anatomie des feuilles :
La plupart des plantes ont une photosynthèse en C3, par ex. le riz, le blé, l’orge et l’avoine ; les graminées tropicales par exemple sont en C4, le sorgho, la canne à sucre et le maïs (maize) ; et les plantes CAM comme l’ananas, l’agave et le cactus à figues de barbarie se trouvent dans des conditions très sèches.
Les termes C3 et C4 sont également souvent utilisés pour décrire les graminées, comme les graminées indigènes australiennes de plus en plus cultivées, par exemple les espèces C3 à croissance de saison fraîche à chaude que sont l’herbe à riz pleureur, le wallaby et les herbes à lances, et C4 à croissance de saison chaude que sont l’herbe à kangourou et l’herbe à moulin à vent. Les graminées pour gazon de sport C4 couramment utilisées sont le kikuyu, le buffle et le chiendent et poussent dans des conditions chaudes, tandis que d’autres graminées pour gazon courantes, le seigle et l’agrostide, sont des C3 poussant dans des conditions fraîches.
En C3 ou voie Calvin-Benson de la photosynthèse (du nom des biochimistes qui l’ont découverte en 1950 à l’Université de Californie, Berkeley), des sucres à trois atomes de carbone sont produits lors de la fixation du CO2. L’absorption (les stomates des feuilles sont ouverts) et la fixation du CO2, ainsi que la production de sucres, ont lieu pendant la journée, et ces trois actions se produisent dans les cellules du mésophylle. Dans ce processus de photosynthèse, le CO2 est fixé au ribulose bisphosphate, RuBP, formant l’enzyme Rubisco, une molécule à 6 carbones qui se divise rapidement en deux, le C3. C’est un processus limité en température, fonctionnant mieux à des températures plus basses, <1⁵⁰ C et capable de faire face à des niveaux de lumière plus faibles, par exemple lors de la compétition pour la lumière dans une forêt.
C4 ou la voie Hatch-Slack de la photosynthèse (nommée d’après des scientifiques travaillant dans la raffinerie de sucre Colonial à Brisbane dans les années 1960), des sucres à quatre atomes de carbone sont produits dans la fixation du CO2 à l’aide de l’enzyme phosphoenolpyruvate (PEP) carboxylase. La fixation du carbone se produit toujours dans les cellules du mésophylle, mais les plantes C4 concentrent également le CO2 dans des cellules supplémentaires, les cellules de la gaine du faisceau. Elles pompent effectivement le CO2 sous forme de malate (acide malique) dans les cellules de la gaine, ce qui permet une respiration plus efficace grâce à cette concentration plus élevée de CO2, où des sucres sont produits. Comme les cellules du mésophylle et les cellules de la gaine sont séparées dans l’espace chez les plantes C4, selon l’anatomie de Kranz, les stomates de la feuille (pores qui peuvent s’ouvrir et se fermer pour permettre le passage de la vapeur d’eau, du CO2 et de l’oxygène) ne doivent pas rester ouverts aussi longtemps, ce qui permet au CO2 de pénétrer, réduisant ainsi la perte d’eau par les stomates vers l’atmosphère extérieure. Le PEP fonctionne également mieux à des températures supérieures à 1⁵⁰ C. Ces deux facteurs donnent aux plantes C4 un avantage dans les conditions chaudes et sèches.
CAM, métabolisme des acides crassulacés, la photosynthèse produit des sucres à 4 atomes de carbone comme dans la voie C4 mais le CO2 peut être fixé et stocké la nuit. Le CO2 est fixé en formant du malate dans les cellules du mésophylle, puis stocké dans des compartiments vacuolaires dans ces mêmes cellules, jusqu’à la lumière du jour où il est libéré dans le cytoplasme de la cellule et utilisé par les chloroplastes pour produire des sucres par le cycle de Calvin-Benson en C3. La capacité de la plante CAM à ouvrir ses stomates la nuit pour permettre l’entrée de CO2 réduit considérablement la perte d’eau de la plante, car la nuit est le moment où la vapeur d’eau de l’atmosphère est à son niveau le plus élevé.
Comprendre si une plante a une voie photosynthétique C3, C4 ou CAM permet de sélectionner des espèces dans des environnements manipulés par l’homme, comme de l’établissement de pâturages d’herbes indigènes australiennes avec des herbes poussant à la fois pendant la saison chaude et la saison fraîche pour fournir un pâturage plus continu tout au long de l’année, à une plantation de paysage d’agrément avec des espèces qui fleuriront ou auront leur meilleur aspect à des moments alternatifs, ou à la sélection de cultures agricoles appropriées pour les conditions du moment.
De nombreux sports de terrain, par exemple le football, sont pratiqués dans des conditions hivernales froides, lorsque les graminées C4 telles que le kikuyu ne poussent pas activement et peuvent avoir l’air un peu jaunes, dans ce cas, les curateurs vont souvent sursemer avec des graines de ray-grass C3, qui une fois germées donnent à l’ovale un aspect vert vif dans des conditions fraîches. Pour l’anecdote, les larges bandes de gazon que l’on voit sur les ovales sont faites par les grandes tondeuses à gazon autoportées et les rouleaux derrière les lames. Ces rouleaux poussent l’herbe de seigle dressée au fur et à mesure qu’ils passent, le fait de pousser l’herbe dans des directions alternées donne l’aspect rayé.
Les plantes C4 sont capables d’utiliser 50 % de plus de la lumière du soleil que les plantes C3 en raison de leur capacité à concentrer le CO2 et à résister à la lumière vive du soleil tout en réduisant la transpiration de l’humidité.
Si les caractéristiques physiques de la gaine du faisceau de feuilles C4 et les caractéristiques de production biochimique du malate pouvaient être transplantées dans une plante productrice d’aliments comme le riz C3, cela ferait une augmentation significative du rendement des riziculteurs dans le monde entier.
Le projet de riz C4 https://c4rice.com est un consortium international d’universités et d’organisations de recherche qui tente de créer un nouveau riz, afin de fournir aux petits agriculteurs du monde entier un moyen d’augmenter la production avec laquelle nourrir une population croissante.
Spécifiquement, ils tentent d’introduire des gènes d’anatomie de Kranz dans le riz avec des outils d’édition du génome pour modifier l’ADN et pour cela les gènes régulateurs doivent encore être identifiés. La biochimie des gènes de l’enzyme C4 a été identifiée mais il reste du travail pour les activer tous en même temps.
C’est une tâche incroyablement complexe mais les plantes ont évolué dans la nature des voies photosynthétiques C3 à C4 indépendamment plus de 60 fois. Les chercheurs sont encouragés par le fait que cela doit être possible une fois le mécanisme compris.
Un riz C4 à haut rendement est d’une telle importance pour nourrir une population mondiale croissante qu’il a le potentiel d’être la deuxième révolution verte.
La première révolution verte, ou troisième révolution agricole, s’est produite entre les années 1930 et 1960 avec une augmentation de la production associée à la plantation de monocultures de variétés de céréales à haut rendement, à l’introduction d’engrais chimiques et de pesticides, à la culture de plus d’une récolte par an, ainsi qu’à une mécanisation accrue des exploitations et à une irrigation plus importante.
La deuxième révolution agricole s’est produite en Grande-Bretagne et dans d’autres pays au cours des années 1700 pour de nombreuses raisons, notamment la découverte de gisements naturels d’engrais minéraux (en plus des fumiers animaux comme engrais) tels que le nitrate de sodium au Chili, le salpêtre du Chili, un engrais azoté, l’exploitation minière du guano des oiseaux de mer contenant du phosphate et du potassium, et l’exploitation de gisements de coprolithes contenant des phosphates. Le changement des pratiques culturales, de la jachère à la rotation, en utilisant le trèfle pour ajouter de l’azote au sol, il s’agit d’une légumineuse avec des bactéries rhizobium dans les nodules des racines qui fixent l’azote atmosphérique, et les navets, un légume à racines profondes qui a apporté des nutriments précieux à la surface depuis les sols plus profonds. Un changement législatif de la propriété de la terre, passant du commun à la propriété d’un individu, a contribué à augmenter la productivité.
La première révolution agricole, bien sûr, a été le changement progressif d’un mode de vie nomade de chasse et de cueillette à l’agriculture sédentaire, qui aurait eu lieu vers 10 000 avant JC.
La compréhension de 3 types de photosynthèse a le potentiel pour de nombreuses améliorations dans nos pratiques horticoles et agricoles.
Knox, B., Ladiges, P., Evans, B., Saint, R., (2014). Biologie : Un point de vue australien (5e éd.). NSW. Australie. : McGraw-Hill Education. Livre.
Miller, G.T. et Spoolman, S.E. (2016). Vivre dans l’environnement, (Ed.19) Canada. : Cengage Learning. Livre.