Questa pagina inizierà con la briofita…
… ciclo di vita in poche parole.
Una spora briofita è aploide. Una cellula aploide ha una serie di cromosomi, una cellula diploide ne ha due. Negli esseri umani, le cellule uovo e sperma sono aploidi. Quando si uniscono, la cellula risultante è diploide e l’embrione che ne deriva continua il suo sviluppo come un individuo diploide. Ogni genitore ha contribuito con un set di cromosomi.
Una spora briofita germina e produce un tappeto spesso simile ad un’alga, chiamato protonema (plurale protonemata) e lo stadio fogliare o taloide del gametofito si sviluppa dallo stadio protonemico. I protonemi sono quasi sempre effimeri, ma ci sono eccezioni. Tra i muschi c’è un piccolo numero di specie in cui i protonemi sono persistenti e le piante fogliose sono effimere. La spora è aploide e lo sono anche il protonema risultante e i successivi stadi fogliari o talloidi. Gli organi sessuali maschili e femminili, rispettivamente gli anteridi e gli archegoni, sono prodotti sulle piante gametofite. Gli spermatozoi aploidi vengono rilasciati dagli anteridi e quando uno spermatozoo aploide raggiunge un uovo aploide in un archegonio l’uovo viene fecondato per produrre una cellula diploide. Questa cellula si svilupperà nello sporofito diploide. In molte briofite il tessuto dello sporofito embrionale si differenzia. Tipicamente ci sarà un piede, che ancorerà lo sporofito embrionale al gametofito di supporto, e all’estremità opposta al piede c’è la parte che si svilupperà nella capsula della spora. In mezzo c’è tipicamente la parte che diventerà il gambo (o seta) che sostiene la capsula della spora, anche se in un certo numero di briofite la seta è breve o addirittura inesistente. Quando lo sporofito è maturato, la capsula delle spore conterrà spore aploidi.
Il seguente diagramma fornisce un esempio del ciclo vitale di una briofita, quello del muschio Funaria hygrometrica.
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Le spore prodotte in una capsula di spore sono il risultato della RIPRODUZIONE SESSUALE. Le briofite sono abili nella RIPRODUZIONE VEGETATIVA e i propaguli vegetativi spesso producono protonemi piuttosto che svilupparsi direttamente nello stadio gametofitico fogliare o taloide.
Si dice spesso che le briofite mostrano un’alternanza di generazioni. Si possono vedere riferimenti alla “generazione dei gametofiti” e alla “generazione degli sporofiti” che si alternano. La prima cosa da notare è che la “generazione” è usata in un modo abbastanza diverso dal suo uso quotidiano. I genitori (organismi diploidi) si riferiscono ai loro figli (anch’essi organismi diploidi) come la “prossima generazione”. Il secondo punto degno di nota è che molti gametofiti briofiti producono facilmente prole senza bisogno di sporofiti. Il terzo punto da notare è che molti organismi mostrano stati aploidi e diploidi. Nell’uomo lo stato aploide è confinato alle cellule uovo e spermatozoo e queste sono incapaci di un’esistenza indipendente. Nelle piante da fiore le uova e il polline costituiscono lo stato aploide e non sono anche loro capaci di esistenza indipendente. Gli esseri umani e le piante da fiore sono esempi di organismi a dominanza diploide. Al contrario, nelle briofite lo stato aploide è capace di esistenza indipendente ed è tipicamente molto più longevo dello stato sporofita. Le briofite sono esempi di organismi a dominanza aploide.
Il resto di questa pagina è dedicato principalmente al tema dello sviluppo dei gametofiti, dalla spora allo stadio di foglia o tallo. Questa pagina termina con alcuni interessanti collegamenti web. C’è una pagina separata sullo sviluppo degli sporofiti.
Dalla spora al protonema
Spora di Funaria in germinazione
Una spora in germinazione produce tipicamente una breve escrescenza filamentosa chiamata tubo germinale. La foto mostra una spora in germinazione di un muschio del genere Funaria. La spora è l’oggetto sferico marroncino e un tubo germinale è cresciuto da essa. Il tubo mostrato in questa foto è già lungo diverse cellule e si possono anche vedere molti cloroplasti verdi, pieni di clorofilla, in cui si svolge la fotosintesi. Il tubo iniziale si allunga e si ramifica e questa foto 
mostra i complessi filamentosi che si sono sviluppati da tre spore di Funaria. La crescita iniziale in molti protonema del muschio consiste in tubi filamentosi con pareti incolori e con le pareti trasversali tra cellule vicine che sono ad angolo retto rispetto alla direzione dell’asse lungo del filamento. Questo stadio è chiamato cloronema. Più tardi si sviluppa tipicamente un caulonema. La crescita è ancora filamentosa ma ora le pareti sono pigmentate (tipicamente marrone-rossastro) e le pareti trasversali sono orientate obliquamente.
I seguenti diagrammi stilizzati mostrano alcune delle variazioni.
Nella prima coppia di diagrammi la spora di muschio grigio è germinata e ha prodotto un cloronema (mostrato come 
, con le linee nere che indicano le pareti trasversali tra le cellule vicine). Subito dopo la germinazione si possono vedere dei rami nel cloronema e nel diagramma a sinistra si può vedere lo sviluppo di un caulonema, con le sue pareti trasversali orientate obliquamente, mostrato da 
. Si può anche vedere l’inizio della crescita delle foglie ( 
) dal caulonema. Il cloronema è ricco di cloroplasti ma il caulonema ne ha relativamente pochi. Lo stadio fogliare del gametofito si sviluppa tipicamente da un caulonema ma, come mostrato dal diagramma sulla destra, in alcuni muschi la crescita fogliare si sviluppa dal cloronema. È possibile che un caulonema dia origine a un cloronema fresco, come mostrato da un cloronema parzialmente tratteggiato nel diagramma a sinistra.
È importante che tu capisca che tutti i diagrammi del protonema in questa pagina mostrano semplicemente i vari stadi iniziali della crescita del gametofito e le loro relazioni tra loro. Non prendeteli come rappresentazioni realistiche del reale sviluppo dei gametofiti. Per esempio, presi alla lettera, i due diagrammi immediatamente sopra mostrano i germogli fogliari che si sviluppano su un piccolo protonema, apparentemente molto presto dopo la germinazione delle spore. In realtà il protonema di un muschio può essere molto esteso prima che le gemme fogliari inizino a svilupparsi.
Nella maggior parte dei muschi il protonema è filamentoso ma in alcuni generi è taloide. Il diagramma (a destra) mostra un esempio del genere Sphagnum. C’è un breve cloronema filamentoso, ma presto si sviluppa in una forma talloide. L’area tallosa, sebbene composta da molte cellule, è spessa solo una cellula. Le crescite blu sono rizoidi, con pareti trasversali oblique. Si noti che c’è una variazione nel genere. In alcune specie di Sphagnum il protonema talloso è nastriforme e in altre è altamente lobato. Ci possono essere dei protonemi tallosi secondari che si sviluppano alla fine di una breve escrescenza filamentosa dal protonema iniziale.
Lo sviluppo di tipo Hedwigia è mostrato dalla specie Hedwigia ciliata. Le spore di questo muschio hanno pareti spesse e la spora si divide all’interno della parete della spora portando all’esistenza di due cellule all’interno della parete della spora allungata. La crescita successiva porta alla rottura della parete allungata della spora e allo sviluppo di una componente protonemica che consiste di 20-25 cellule globose. Questo è chiamato un protonema massivo e questa forma di sviluppo è mostrata nel prossimo diagramma (a destra), con alcuni frammenti di parete della spora grigio scuro visibili sul protonema massivo. Non c’è cloronema e il caulonema si sviluppa dal protonema massivo. Le gemme dei gametofiti fogliari possono svilupparsi su uno o entrambi i protonemi massicci e sul caulonema.
Il tipo di sviluppo di Drummondia è simile a quello di Hedwigia, tranne che il protonema massiccio, di 8-20 cellule, avviene all’interno di una parete di spore allungata ma non rotta e non c’è caulonema. Poiché lo sviluppo avviene all’interno della parete della spora, è chiamato germinazione endosporosa. Al contrario, gli altri esempi riportati sopra mostrano una germinazione esosporosa, poiché tutto lo sviluppo protonemico avviene all’esterno della spora.
Lo sviluppo esosporoso ed endosporoso si verifica anche nelle epatiche e nelle conifere, ma il caulonema si trova solo nei muschi. Nei muschi e nelle conifere la germinazione esosporosa è molto più comune di quella esosporosa, ma nelle epatiche la germinazione endosporosa è più comune. Le epatiche mostrano una varietà di forme protonemiche (filamentose, nastriformi, discoidali, massicce), ma i protonemi delle epatiche sono generalmente di estensione insignificante, come quelli delle ornitiche
.
Ulteriore crescita dei gametofiti
La crescita dei gametofiti delle briofite è sotto il controllo delle cellule apicali. Queste sono cellule che si dividono ripetutamente per formare nuove cellule. Una cellula apicale ha una faccia anteriore e fino a quattro facce posteriori. Le facce posteriori sono collegate al resto del gametofito, ma la faccia anteriore è libera. Le nuove cellule si formano solo lungo le facce posteriori. Le cellule appena formate sono piccole all’inizio, ma poi si espandono in modo che il gametofito si estenda nella direzione della faccia anteriore della cellula apicale. Le cellule apicali sono fondamentali per la crescita dei gametofiti. Ogni stelo, foglia, ramo del tallo e così via ha la sua o le sue cellule apicali. In una briofita frondosa le foglie crescono dagli steli. All’estremità di crescita di ogni stelo c’è una cellula apicale. C’è anche una cellula apicale all’apice di ogni foglia in crescita. Nelle briofite tallose ci possono essere diverse cellule apicali, una accanto all’altra, in una breve fila al margine del tallo. Il CASE STUDY DELLE CELLULE APICALI va più in dettaglio.
I gametofiti producono lo sperma maschile e le uova femminili. Gli spermatozoi sono prodotti all’interno degli anteridi e le uova sono prodotte negli archegoni. A seconda della specie in questione, sia gli anteridi che gli archegoni possono essere prodotti sullo stesso gametofito o su gametofiti separati. Nel primo caso, con entrambi i tipi di organi sessuali su un solo gametofito, il gametofito è bisessuale (o monoico). Nel secondo caso ci sono piante maschili e femminili separate, quindi ogni gametofito è unisessuale (o dioico). Ci sono molte specie dioiche e molte specie monoiche. All’interno delle briofite monoiche gli anteridi e gli archegoni possono trovarsi sugli stessi o diversi rami o lobi del tallo, sempre a seconda della specie. Le persone con qualche conoscenza botanica o zoologica possono aver incontrato i termini simili dioici e monoici. Troverete un resoconto della storia e dei vari usi di tutti e quattro i termini nel -OICY CASE STUDY. In quel link troverete anche descrizioni e termini per le varie disposizioni degli organi sessuali nelle specie monoiche. Quella discussione è messa lì per chi è interessato a maggiori dettagli, ma non è necessaria per una comprensione di base delle briofite. La cosa più importante è semplicemente essere consapevoli che ci sono specie unisessuali e bisessuali.
Gigaspermum repens
Nelle specie dioiche i gametofiti maschili e femminili possono essere della stessa dimensione o con maschi più piccoli, a volte drammaticamente. In questa foto della specie di muschio Gigaspermum repens si possono facilmente vedere le piante femminili dalle grandi foglie con le loro capsule di spore. Le piante maschili sono le piante molto più piccole che si vedono più facilmente verso i margini della fotografia. Questa non è affatto la disparità di dimensioni più notevole, perché ci sono specie di muschio in cui le piante maschili non sono altro che minuscole appendici sulle foglie delle piante femminili.
Alcuni link interessanti
Il sito web del Departamento de Biología de Organismos y Sistemas della Universidad de Oviedo (nelle Asturie, Spagna) ha delle belle rappresentazioni disegnate dei cicli di vita di tre briofite. Le didascalie sono in spagnolo, ma dovrebbero essere relativamente facili da capire per chi non conosce lo spagnolo. Molti dei termini tecnici sono simili in altre lingue e ci sarebbero poche parole da cercare in un dizionario bilingue. Ecco i link specifici ai tre diagrammi:
Phaeoceros laevis, una cornacchia.
Marchantia polymorpha, un’epatica complessa tallosa.
Polytrichum, un muschio.