Dinoflagellate

Dinoflagellati
Ceratium hirundinella
Classificazione classificazione
Dominio: Eukaryota Kingdom: Chromalveolata Superphylum: Alveolata Phylum: Dinoflagellata o Divisione Pyrrophycophyta Bütschli 1885
Classi
Dinophyceae Noctiluciphyceae Syndiniophyceae

Dinoflagellate è qualsiasi protista flagellato che comprende il taxon Dinoflagellata, o Pyrrophycophyta, tipicamente caratterizzati dall’essere unicellulari e con due flagelli dissimili durante almeno una parte del loro ciclo vitale. Tra i dinoflagellati ci sono sia specie che esibiscono le caratteristiche delle piante che quelle che esibiscono le caratteristiche degli animali, con circa la metà di loro che sono autotrofi fotosintetici, mentre il resto sono eterotrofi che si assicurano le sostanze nutritive agendo come predatori, endosimbionti o parassiti.

La maggior parte dei dinoflagellati sono plancton marino, ma sono comuni anche in habitat di acqua dolce. Le loro distribuzioni di popolazione sono strettamente correlate a temperatura, salinità e profondità. I dinoflagellati fotosintetici comprendono il più grande gruppo di alghe eucariotiche oltre alle diatomee. Essendo produttori primari, i dinoflagellati sono una parte importante della catena alimentare acquatica. Alcune specie, chiamate zooxantelle, sono endosimbionti di animali marini e protozoi, e giocano un ruolo importante nella biologia delle barriere coralline. Altri dinoflagellati sono predatori incolori di altri protozoi, e alcune forme, come Oodinium e Pfiesteria sono parassiti.

Massicce fioriture di dinoflagellati, spesso chiamate “maree rosse” per il colore rossastro impresso da alcune specie, possono risultare in produzione di tossine naturali, impoverimento dell’ossigeno disciolto o altri impatti dannosi, incluso l’avvelenamento degli esseri umani che mangiano la vita marina colpita In alcuni casi, queste fioriture sono state collegate all’aumento del carico di nutrienti dalle attività umane.

Classificazione

I dinoflagellati sono stati variamente classificati usando sia il Codice Internazionale di Nomenclatura Zoologica che il Codice Internazionale di Nomenclatura Botanica (Olney 2002), con alcuni che elencano questo gruppo come Phylum Dinoflagellata (UCMP), mentre altri lo elencano come Divisione Pyrrophycophyta – quest’ultimo significa letteralmente “piante di fuoco” (Olney 2002). Per esempio, l’Integrated Taxonomic Information System (ITIS) colloca i dinoflagellati all’interno del Regno Plantae come Divisione Pyrrophycophyta, mentre la tassonomia di Systema Naturae 2000 li colloca all’interno del Regno Protozoa come Phylum Dinoflagellata.

Morfologia

I protisti sono un gruppo eterogeneo di organismi viventi, che comprende quegli eucarioti che non sono animali, piante o funghi. Nei sistemi di classificazione biologica, di solito sono trattati come il Regno Protista o Protoctista. I protisti sono più complessi dei batteri in quanto hanno nuclei cellulari, ma meno complessi di funghi, piante e animali perché sono per lo più unicellulari o, se pluricellulari, mancano di tessuti altamente specializzati. I protisti sono un gruppo parafiletico, piuttosto che un gruppo naturale (monofiletico), e non hanno molto in comune oltre ad una organizzazione relativamente semplice. Alcuni chiamano i protisti gli “avanzi” degli altri regni eucarioti.

La maggior parte dei dinoflagellati sono forme unicellulari con due flagelli dissimili. Uno di questi che si estende verso la parte posteriore è chiamato flagello longitudinale, mentre, chiamato flagello trasversale, si muove in un cerchio laterale intorno all’equatore dell’organismo. In molte forme, questi sono incastonati in scanalature, chiamate solco e cingolo. Il flagello trasversale fornisce la maggior parte della forza che spinge la cellula, e spesso le conferisce un caratteristico movimento vorticoso, che è ciò che dà il nome di dinoflagellato (dal greco dinos per “vortice”). Il flagello longitudinale agisce principalmente come volante, ma fornisce anche una piccola forza propulsiva.

I dinoflagellati hanno un complesso rivestimento cellulare chiamato anfisema, composto da vescicole appiattite, chiamate alveoli. In alcune forme, questi sostengono piastre di cellulosa sovrapposte che costituiscono una sorta di armatura chiamata theca. Queste si presentano in varie forme e disposizioni, a seconda della specie e talvolta dello stadio del dinoflagellato. Anche gli extrusomi fibrosi si trovano in molte forme. Insieme a vari altri dettagli strutturali e genetici, questa organizzazione indica una stretta relazione tra i dinoflagellati, gli Apicomplexa e i ciliati, chiamati collettivamente alveolati.

I cloroplasti nella maggior parte dei dinoflagellati fotosintetici sono legati da tre membrane – il che suggerisce che sono probabilmente derivati da qualche alga ingerita – e contengono clorofille a e c e peridina o fucoxantina, oltre a vari altri pigmenti accessori. Tuttavia, alcuni hanno cloroplasti con diversa pigmentazione e struttura, alcuni dei quali conservano un nucleo. Questo suggerisce che i cloroplasti sono stati incorporati da diversi eventi endosimbiotici che hanno coinvolto forme già colorate o secondariamente incolori. La scoperta dei plastidi negli Apicomplexa ha portato alcuni a suggerire che siano stati ereditati da un antenato comune ai due gruppi, ma nessuna delle linee più basali li ha.

Tuttavia, il dinoflagellato comprende ancora gli organelli cellulari più comuni, come il reticolo endoplasmatico ruvido e liscio, l’apparato di Golgi, i mitocondri e i vacuoli alimentari (Olney 2002). Alcuni sono stati trovati anche con un organello sensibile alla luce come l’eyespot o un nucleo più grande contenente un nucleo prominente.

Ciclo vitale

Dinoflagellata Life Cycle. 1-Fissione binaria, 2-Produzione sessuale, 3-planozigote, 4-ipnozigote, 5-planomeiocita.

I dinoflagellati hanno una forma particolare di nucleo, chiamato dinokaryon, in cui i cromosomi sono attaccati alla membrana nucleare. Questi mancano di istoni e rimangono condensati durante tutta l’interfase piuttosto che solo durante la mitosi, che è chiusa e comporta un unico fuso esterno. Questo tipo di nucleo era una volta considerato un intermedio tra la regione del nucleoide dei procarioti e i veri nuclei degli eucarioti, e quindi erano chiamati mesocarioti, ma ora sono considerati tratti avanzati piuttosto che primitivi.

Nella maggior parte dei dinoflagellati, il nucleo è dinokariota per tutto il ciclo vitale. Di solito sono aploidi e si riproducono principalmente attraverso la fissione, ma si verifica anche la riproduzione sessuale. Questa avviene tramite la fusione di due individui per formare uno zigote, che può rimanere mobile nel modo tipico dei dinoflagellati o può formare una dinocisti a riposo, che successivamente subisce la meiosi per produrre nuove cellule aploidi.

Tuttavia, quando le condizioni diventano sfavorevoli, di solito quando i nutrienti si impoveriscono o la luce è insufficiente, alcune specie di dinoflagellati alterano il loro ciclo vitale in modo drammatico. Due cellule vegetative si fondono insieme formando un planozigote. In seguito, c’è uno stadio non molto diverso dall’ibernazione chiamato ipnozigote, quando l’organismo assume grasso e olio in eccesso. Allo stesso tempo, la sua forma diventa più grassa e il guscio diventa più duro. A volte si formano anche delle punte. Quando il tempo lo permette, questi dinoflagellati escono dal loro guscio e si trovano in uno stadio temporaneo, il planomeiocita, quando riformano rapidamente le loro teche individuali e tornano ad essere dinoflagellati come lo erano all’inizio del processo.

Fiorescenze di dinoflagellati

I dinoflagellati talvolta fioriscono in concentrazioni di più di un milione di cellule per millilitro. Alcune specie producono neurotossine, che in tali quantità uccidono i pesci e si accumulano nei filtratori come i molluschi, che a loro volta possono trasmetterle alle persone che le mangiano. Questo fenomeno, che è più generalmente conosciuto come “fioritura algale dannosa” (HAB), è spesso chiamato marea rossa, dal colore che la fioritura conferisce all’acqua. Un tipo di fioritura algale conosciuta come marea rossa è causata nel Golfo del Messico orientale da una specie di dinoflagellato noto come Karenia brevis, con la fioritura che appare al largo della costa della Florida quasi ogni anno e spesso scolora l’acqua di una profonda tonalità rosso-marrone. La “marea rossa” è anche comunemente usata per descrivere fioriture algali dannose sulla costa orientale settentrionale degli Stati Uniti, in particolare nel Golfo del Maine. Questo tipo di fioritura è causato da un’altra specie di dinoflagellato noto come Alexandrium fundyense.

Le maree rosse (e le fioriture algali in generale) possono essere prodotte quando i dinoflagellati sono in grado di riprodursi rapidamente e copiosamente a causa di abbondanti nutrienti nell’acqua, sia da apporti umani che naturali. Anche se le onde rosse che ne risultano sono uno spettacolo miracoloso, le tossine non solo colpiscono la vita marina ma possono avere un impatto sulle persone che consumano la vita marina. Questo può introdurre malattie sia non fatali che mortali. La Karenia brevis produce la potente neurotossina chiamata brevetoxin. Un altro veleno, prodotto da Alexandrium fundyense, è la sassitossina. Gli apporti umani di fosfato incoraggiano ulteriormente queste maree rosse, e di conseguenza c’è un forte interesse sia dal punto di vista medico che economico per saperne di più sui dinoflagellati,

Tuttavia, alcuni dinoflagellati incolori, come la Pfiesteria, possono anche formare fioriture tossiche. E va notato che non tutte le fioriture di dinoflagellati sono pericolose.

Gli sfarfallii bluastri visibili nell’acqua dell’oceano di notte provengono spesso da fioriture di dinoflagellati bioluminescenti, che emettono brevi lampi di luce quando vengono disturbati.

Fossili e storia della classificazione

Le cisti di dinoflagellati si trovano come microfossili del periodo Triassico, e formano una parte importante della microflora marina a pareti organiche dal Giurassico medio, attraverso il Cretaceo e il Cenozoico, fino ai giorni nostri. Poiché alcune specie sono adattate a diverse condizioni delle acque superficiali, questi fossili provenienti dai sedimenti possono essere utilizzati per ricostruire le condizioni oceaniche superficiali del passato (Sluijs et al. 2005). Arpylorus, dal Siluriano del Nord Africa era un tempo considerato una ciste di dinoflagellate, ma questo palinomorfo è ora considerato parte della microfauna (Arthropoda). È possibile che anche alcuni acritarchi del Paleozoico rappresentino dinoflagellati.

Nel 1753, i primi dinoflagellati moderni furono descritti da Baker e furono nominati da Muller nel 1773. Il termine deriva dalla parola greca δῖνος (dinos), che significa “vorticoso”, e dal latino flagellum, un termine diminutivo per una frusta o flagello.

Questi stessi dinoflagellati furono definiti per la prima volta da Otto Bütschli nel 1885 come l’ordine flagellato dinoflagellida. I botanici li trattarono come una divisione di alghe, chiamate Pyrrhophyta (“alghe di fuoco”; greco pyrrhos, fuoco) dopo le forme bioluminescenti, o Dinophyta. In vari momenti le criptomonadi, gli ebriidi e gli ellobiopsidi sono stati inclusi qui, ma solo gli ultimi sono ora considerati parenti stretti. I dinoflagellati hanno una nota capacità di evolvere da strategie di formazione di non cisti a cisti, il che rende quasi impossibile ricreare la loro storia evolutiva.

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• Sluijs, A., J. Pross, and H. Brinkhuis. 2005. Dalla serra alla ghiacciaia: Cisti dinoflagellate a parete organica come indicatori paleoambientali nel Paleogene Earth-Science Reviews 68(3-4): 281-315.
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