Fotosintesi C3, C4 e CAM.

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Il riso C4 è la prossima rivoluzione verde?

C3, C4 e CAM si riferiscono alle diverse vie fotosintetiche che sono presenti nelle singole specie di piante e sono il risultato dell’adattamento alle varie condizioni climatiche.

C4 erba che cresce nella stagione calda, erba canguro, Themeda triandra. Immagine – Peter Miles.

C3 e C4 indicano il numero di atomi di carbonio nelle molecole di zucchero prodotte dalla fotosintesi. CAM è il metabolismo acido crassulaceo in cui l’anidride carbonica CO2 viene fissata di notte.

Generalmente, le piante C3 sono adatte a condizioni fresche e umide, C4 a condizioni calde e secche, e CAM a condizioni aride.

Termini:

Anatomia di Kranz o grandi cellule della guaina del fascio intorno alle vene, presenti nelle piante C4.

Malato, acido malico, CO2 trasportato come malato alle cellule della guaina del fascio nelle piante C4.

Fosfoenolpiruvato (PEP) carbossilasi, un enzima usato per fissare il CO2 nelle piante C4 e funziona bene a temperature superiori ai 15 gradi C.

Rubisco, un enzima usato per fissare il CO2 nelle piante C3 e funziona bene a temperature inferiori ai 15 gradi C.

Stomi, aperture fogliari in grado di regolare la diffusione di vapore acqueo, anidride carbonica e ossigeno.

Pianta C4, disegno dell’anatomia della foglia:

Bundle cellule della guaina (cerchio di cellule ombreggiate intorno a una vena) cellule del mesofillo (cellule non ombreggiate che circondano le cellule della guaina del fascio) Stoma (aperture alla base della foglia).

La maggior parte delle piante hanno fotosintesi C3, es. riso, grano, orzo e avena; le erbe tropicali per esempio sono C4, il sorgo, la canna da zucchero e il mais (granturco); e le piante CAM come l’ananas, l’agave e il cactus del fico d’India si trovano in condizioni molto secche.

I termini C3 e C4 sono anche spesso usati per descrivere le erbe, come le erbe indigene australiane sempre più coltivate, per esempio le specie C3 a crescita da fresca a calda stagione, l’erba di riso piangente, l’erba wallaby e l’erba lancia e l’erba canguro a crescita calda C4 e l’erba mulino a vento. Le graminacee sportive C4 comunemente usate sono l’erba kikuyu, l’erba bufalo e l’erba divano e crescono in condizioni calde, mentre altre comuni graminacee segale ed erba ricurva sono C3 che crescono in condizioni fresche.

In C3 o la via Calvin-Benson della fotosintesi (dal nome dei biochimici che la scoprirono nel 1950 all’Università della California, Berkeley), vengono prodotti tre atomi di carbonio di zuccheri nella fissazione di CO2. L’assorbimento (gli stomi delle foglie sono aperti) e la fissazione di CO2 insieme alla produzione di zuccheri avviene durante il giorno, e tutte e 3 le azioni avvengono all’interno delle cellule del mesofillo. In questo processo di fotosintesi, la CO2 è attaccata al bisfosfato di ribulosio, RuBP, formando l’enzima Rubisco, una molecola a 6 carboni che si divide rapidamente in due, il C3. Si tratta di un processo a temperatura limitata, che funziona meglio a temperature più basse, < 1⁵⁰ C e in grado di far fronte a livelli di luce inferiori, per esempio quando si compete per la luce in una foresta.

C4 o la via Hatch-Slack della fotosintesi (dal nome degli scienziati che lavoravano nella raffineria di zucchero Colonial a Brisbane negli anni ’60), quattro atomi di carbonio di zuccheri sono prodotti nella fissazione di CO2 utilizzando l’enzima fosfoenolpiruvato (PEP) carbossilasi. La fissazione del carbonio avviene ancora nelle cellule del mesofillo, ma le piante C4 concentrano anche la CO2 in altre cellule, le cellule della guaina del fascio. Esse pompano effettivamente la CO2 come malato (acido malico) nelle cellule della guaina, il che permette una respirazione più efficiente grazie a questa maggiore concentrazione di CO2, dove vengono prodotti gli zuccheri. Poiché le cellule del mesofillo e le cellule della guaina sono spazialmente separate nelle piante C4, l’anatomia di Kranz, gli stomi della foglia (pori che possono aprirsi e chiudersi per permettere il passaggio di vapore acqueo, CO2 e ossigeno) non devono rimanere aperti per così tanto tempo permettendo alla CO2 di entrare, riducendo la perdita di acqua attraverso gli stomi verso l’atmosfera esterna. Il PEP funziona anche meglio a temperature superiori a 1⁵⁰ C. Entrambi questi fattori danno alle piante C4 un vantaggio in condizioni calde e secche.

CAM, metabolismo degli acidi crassulacei, la fotosintesi produce zuccheri a 4 atomi di carbonio come nel percorso C4 ma la CO2 può essere fissata e conservata di notte. La CO2 viene fissata formando malato nelle cellule del mesofillo e poi immagazzinata in compartimenti vacuoli in quelle stesse cellule, fino alla luce del giorno quando viene rilasciata nel citoplasma della cellula e utilizzata dai cloroplasti per produrre zuccheri tramite il ciclo di Calvin-Benson C3. La capacità della pianta CAM di aprire i suoi stomi di notte per permettere l’entrata di CO2 riduce notevolmente la perdita d’acqua dalla pianta, poiché la notte è quando il vapore acqueo dell’atmosfera è al suo livello più alto.

Capire se una pianta ha un percorso fotosintetico C3, C4 o CAM permette la selezione delle specie in ambienti manipolati dall’uomo, come la creazione di pascoli di erba nativa australiana con erbe che crescono sia nelle stagioni calde che in quelle fredde per fornire un pascolo più continuo durante l’anno, o l’impianto di un paesaggio ricreativo con specie che fioriscono o danno il meglio di sé in momenti diversi, o la selezione di colture agricole appropriate per le condizioni a disposizione.

Molti sport sul campo, per esempio il calcio, si giocano in condizioni invernali fredde quando le erbe C4 come il kikuyu non crescono attivamente e possono sembrare un po’ gialle, in questo caso i curatori spesso seminano con semi di segale C3, che quando germinano danno all’ovale un aspetto verde brillante in condizioni fresche. Per inciso, le larghe strisce nel manto erboso che si vedono sugli ovali sono fatte dai grandi tosaerba a bordo e dai rulli dietro le lame. Questi rulli spingono l’erba di segale eretta mentre passano, spingendo l’erba in direzioni alternate che danno l’aspetto a strisce.

Le piante C4 sono in grado di utilizzare il 50% in più della luce del sole rispetto alle piante C3 grazie alla loro capacità di concentrare CO2 e di resistere alla luce del sole riducendo la traspirazione dell’umidità.

Se le caratteristiche fisiche della guaina del fascio di foglie C4 e le caratteristiche biochimiche della produzione di malato potessero essere trapiantate in una pianta che produce cibo come il riso C3, questo farebbe un aumento significativo della resa dei coltivatori di riso in tutto il mondo.

Il C4 Rice Project https://c4rice.com è un consorzio internazionale di università e organizzazioni di ricerca che sta cercando di creare un nuovo riso, al fine di fornire ai piccoli agricoltori di tutto il mondo un mezzo per aumentare la produzione con cui nutrire una popolazione in crescita.

Specificamente, stanno cercando di introdurre i geni anatomici di Kranz nel riso con strumenti di editing del genoma per modificare il DNA e per questo i geni di regolazione devono ancora essere identificati. La biochimica dei geni dell’enzima C4 è stata identificata, ma c’è bisogno di più lavoro per accenderli tutti allo stesso tempo.

Questo è un compito incredibilmente complesso, ma le piante si sono evolute in natura da C3 a C4 percorsi fotosintetici indipendentemente più di 60 volte. I ricercatori sono incoraggiati dal fatto che deve essere possibile una volta che il meccanismo è stato compreso.

Un riso C4 ad alto rendimento è così importante per nutrire una popolazione mondiale in crescita che ha il potenziale di essere la seconda rivoluzione verde.

La prima rivoluzione verde, o terza rivoluzione agricola, si è verificata tra gli anni ’30 e gli anni ’60 con un aumento della produzione associato alla semina di monocolture di varietà di grano ad alto rendimento, l’introduzione di fertilizzanti chimici e pesticidi, la coltivazione di più di un raccolto all’anno, insieme ad una maggiore meccanizzazione delle aziende agricole e una maggiore irrigazione.

La seconda rivoluzione agricola avvenne in Gran Bretagna e in altri paesi nel corso del 1700 per molte ragioni, tra cui la scoperta di depositi naturali di fertilizzanti minerali (oltre ai concimi animali come fertilizzanti) come il nitrato di sodio in Cile, il salnitro del Cile, un fertilizzante azotato, l’estrazione di guano di uccelli marini contenente fosfato e potassio, e l’estrazione di depositi di coproliti contenenti fosfati. Il cambiamento nelle pratiche culturali dal maggese alla rotazione usando il trifoglio per aggiungere azoto al suolo, è un legume con batteri rizobi all’interno dei noduli delle radici che fissano l’azoto atmosferico, e le rape, un ortaggio con radici profonde che portava preziosi nutrienti in superficie dal suolo più profondo. Un cambiamento legislativo della proprietà della terra da beni comuni a proprietà individuale ha contribuito ad aumentare la produttività.

La prima rivoluzione agricola, naturalmente, fu il graduale cambiamento da uno stile di vita nomade di caccia e raccolta all’agricoltura stabile, che si pensa sia avvenuto intorno al 10.000 a.C.

La comprensione dei 3 tipi di fotosintesi ha il potenziale per molti miglioramenti nelle nostre pratiche orticole e agricole.

Knox, B., Ladiges, P., Evans, B., Saint, R., (2014). Biologia: An Australian Focus (5th Ed.). NSW. Australia: McGraw-Hill Education. Libro.

Miller, G.T. e Spoolman, S.E. (2016). Vivere nell’ambiente, (Ed.19) Canada.: Cengage Learning. Book.

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