Piruvato

Piruvato
n.,
Definición: El anión carboxilato del ácido pirúvico.

Tabla de contenidos

Definición de piruvato

Los piruvatos han sido reconocidos a menudo como una de las moléculas más importantes que se representan frecuentemente en la intersección de muchas reacciones y vías bioquímicas. Podemos definir el piruvato como un anión del ácido 2-oxo monocarboxílico cuya base conjugada es el ácido pirúvico que surge de la desprotonación de los grupos carboxílicos. Actúa como el principal metabolito y cofactor.

El piruvato es comúnmente visto como uno de los últimos productos de la glucólisis donde un par de sus moléculas pueden ser producidas por la descomposición relativa de una sola molécula de glucosa. El principal producto final de la glucólisis es el piruvato y las moléculas de agua, además de las moléculas de alta energía, como el ATP y el NADH.

Piruvato (definición biológica): el producto final de la glucólisis, que se convierte en acetil coA que entra en el ciclo de Krebs cuando hay suficiente oxígeno disponible. Pero cuando el oxígeno es insuficiente, el piruvato se descompone anaeróbicamente, como en la fermentación que crea lactato o etanol como producto final. Etimología: pir(o)- + latín ūva, uva (por ser producido por la destilación seca del ácido racémico, originalmente derivado de la uva) + -ate.

¿Cuál es la principal fuente metabólica del piruvato?

La principal fuente metabólica del piruvato es la glucosa. Además, para la participación en el ciclo del ácido cítrico, luego es transportado a la mitocondria (primero, convirtiendo el piruvato en acetil CoA; más detalles a continuación).

¿Cómo entra el piruvato en la mitocondria?

El piruvato entra en la mitocondria a través de la proteína piruvato translocasa.

Se ha informado de que a través de la fermentación, el piruvato se transforma en lactato (por ejemplo, en animales) o en etanol (por ejemplo, en plantas superiores y levaduras). Dicha reacción sólo se produce en ausencia de aire o cuando la demanda de aire supera el suministro total. Además, la glucosa puede ser regenerada de nuevo por el lactato y el piruvato. (Ref. 1) Del mismo modo, la oxidación del piruvato da lugar a la formación de acetil CoA.

Otro término utilizado es el llamado procesamiento del piruvato, en el que el piruvato se procesa para liberar una molécula de dióxido de carbono y los dos carbonos restantes se utilizan para producir acetil CoA.

¿Dónde se produce la oxidación del piruvato?

El proceso de oxidación del piruvato se produce en la matriz mitocondrial. Hay que recordar aquí que la oxidación del piruvato también se conoce como descarboxilación del piruvato. Ejemplos de procesos biológicos que incluyen dicho proceso son las síntesis anabólicas de aminoácidos y ácidos grasos. Asimismo, los científicos creen que puede influir en las modificaciones epigenéticas y en la actividad nuclear, induciendo así una interfaz entre el estado metabólico y el genoma de la célula.

El piruvato es producido por los organismos, una vez que se descompone el azúcar (glucosa) y su fórmula molecular es C3H3O3- teniendo un peso molecular de 87.5 g mol-1.

Cabe mencionar aquí que la formación de acetil coenzima A se produce cuando la molécula de piruvato se oxida a través de la reacción del ciclo de Kreb (ciclo del ácido cítrico) y el oxaloacetato por reacciones anapleróticas.

El ciclo de Kreb lleva el nombre de un famoso bioquímico Hans Adolf Krebs que fue galardonado con el premio Nobel en 1953.

Definición de piruvato en biología

El piruvato es la intersección clave en las vías metabólicas en las que se puede convertir en ácidos grasos y energía a través del acetil-CoA y carbohidratos mediante el proceso de gluconeogénesis y a etanol y aminoácido alanina. De esta manera, se unen muchos procesos metabólicos que realzan aún más la importancia de los piruvatos en la biología y la bioquímica. (Ref. 2)

Estructura del piruvato

El piruvato tiene una estructura química muy simple y es la base conjugada del ácido pirúvico. Tres moléculas de carbono están compuestas por un grupo funcional cetona y un grupo carboxilo presentes en la estructura del piruvato. La fórmula química del piruvato es C3H3O3- y la fórmula química del ácido pirúvico es C3H4O3 y C3H3O3 representa su forma desprotonada. El átomo de carbono que forma el ácido carboxílico se escribe principalmente como el primer átomo de carbono y a lo largo de la columna vertebral de carbono, lejos de la terminación del ácido carboxílico, el número aumenta. Del mismo modo, con el segundo átomo de carbono, que también se denomina carbono a, se une el grupo cetona y se observa que este carbono es el más cercano al grupo funcional principal. Por último, en la estructura del piruvato, el grupo metilo está unido al tercer carbono. La estructura del piruvato se puede ver en la figura 1.

Estructura del piruvato
Figura 1: Estructura química del piruvato

El piruvato es el alfa-cetoácido más simple, y también se conoce como ácido a-ceto propanoico a través de la nomenclatura oficial de la IUPAC. Tiene tres átomos que actúan como donantes de enlaces de hidrógeno y aceptores de enlaces de hidrógeno.

Piruvato vs Ácido Pirúvico

¿Son lo mismo el piruvato y el ácido pirúvico? Vale la pena mencionar aquí que el piruvato también puede ser referido como ácido pirúvico por lo que tanto el piruvato como el ácido pirúvico son lo mismo. La razón es que cuando el ácido pirúvico se disuelve en agua, el protón presente en el grupo carboxilato (-COOH) se rompe dejando la molécula de piruvato cargada y el protón. Así, el protón, el piruvato y el ácido pirúvico permanecen en equilibrio, tal y como se explica en la figura 2. (Ref. 3) Aunque en cualquier solución se pueden ver las concentraciones de los tres componentes indicados, el porcentaje de las concentraciones no cambiará debido a que las reacciones de disociación y de formación están en equilibrio.

formación de ácido pirúvico
Figura 2: Formación de ácido pirúvico a través de una combinación de piruvato y protón. Crédito: Moran, L.A. – Pyruvate

Pregunta: ¿Qué es el ácido pirúvico?
Respuesta: El ácido pirúvico es un producto del piruvato C3H3O3 y un protón (H+). Además, se cree que el ácido pirúvico, al igual que otros cetoácidos, también puede tautomerizarse desde su forma cetona, a su forma enol, que contiene una molécula de alcohol y un doble enlace. Este es un procedimiento muy importante en el paso final de la glucólisis, una vía metabólica que convierte la glucosa en piruvato.

Generación y metabolismo del piruvato

¿De dónde procede el piruvato? Los dos métodos más comunes a través de los cuales se generan los piruvatos son por el metabolismo de los aminoácidos y el otro es la vía glucolítica. Se ha calculado que casi el diez por ciento de las necesidades energéticas del cuerpo humano son satisfechas por las proteínas, y sólo algunos aminoácidos son canalizados hacia la maquinaria respiratoria celular a través de los piruvatos. Los aminoácidos que se dirigen se clasifican como aminoácidos glucogénicos, mientras que los aminoácidos cetogénicos son los que suelen dar lugar a la formación de acetil-CoA o también llamado acetoacetato. El piruvato también puede ser regenerado por el lactato que es reproducido por la fermentación anaeróbica como se demostró anteriormente, a través de varias actividades enzimáticas en el hígado.

Uno de los otros métodos más importantes por los que se procesa el piruvato se conoce como la glucólisis que se inicia con la glucosa monosacárido de seis carbonos. Los pasos principales del proceso bioquímico incluyen la formación de fructosa-6-fosfato en la que la glucosa se somete al proceso de fosforilación e isomerización. Además, otra reacción de fosforilación ayuda a la descomposición de esta glucosa en moléculas de tres carbonos indicadas como dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y gliceraldehído fosfato (G3P). Estos pasos consumen un par de moléculas de ATP por cada molécula de glucosa al adquirir la energía, transformando así una molécula de hexosa en dos moléculas de triosa. Además, a través de la catálisis mediada por la enzima, ambos isómeros de DHAP y G3P pueden ser interconvertidos. Así, se puede concluir que el gliceraldehído fosfato se convierte en ácido pirúvico donde se ejecutan un total de cinco reacciones bioquímicas, liberando una sola molécula de NADH y dos moléculas de ATP por cada molécula de G3P.

Hay que señalar aquí que el fosfoenolpiruvato abreviado como PEP es la penúltima molécula que se produce a través de estas cadenas de reacciones bioquímicas, que luego es éster fosforilado del piruvato. Generalmente, el PEP libera un grupo fosfato para que se forme piruvato y el fosfato liberado forma primero ADP que finalmente forma ATP. La reacción es catalizada por una enzima muy importante conocida como piruvato quinasa (PK). Además, esta reacción es irreversible y es el paso que determina la velocidad en el proceso de conversión de la glucosa en piruvato, ya que es uno de los pasos más lentos de la reacción en cadena.

Otro proceso útil para producir piruvato es el metabolismo de los aminoácidos, donde los seis aminoácidos distintos, a saber, serina, glicina, alanina, treonina, cisteína y triptófano, pueden ser metabolizados para formar piruvato. Entre los seis aminoácidos, los más fáciles de transformar son la serina y la alanina, ya que tienen tres átomos de carbono. En estas reacciones, un único grupo de enzimas, las transaminasas, catalizan la sustitución del grupo funcional de las aminas por una cetona.

Aunque la cisteína también es un átomo de tres carbonos su transformación en piruvato incluye un paso adicional en el que se elimina el átomo de azufre. Además, en la glicina sólo hay dos átomos de carbono, por lo que, antes de sufrir el proceso de desaminación, se transforma en aminoácido de tres carbonos (típicamente, la serina), lo que acelera su conversión en piruvato.

La conversión del triptófano también sigue el mismo procedimiento – en el que tres grupos alquilo del triptófano se convierten inicialmente en alanina y luego por la acción de la enzima transaminasa de alanina se transforma en una molécula de piruvato.

Por último, el aminoácido, treonina, sigue el camino más largo para convertirse en piruvato. En el proceso, inicialmente, se convierte en glicina, y luego en serina antes de ser actuado por la serina deshidratasa.

Funciones del piruvato

La función principal del piruvato es servir de transportador de átomos de carbono hacia la mitocondria para su completa oxidación en dióxido de carbono. En el citoplasma, al final del proceso de la glucólisis, las moléculas de piruvato que se generan a partir del azúcar se envían a la matriz de la mitocondria a través de un par de proteínas que son los transportadores mitocondriales de piruvato 1 y 2 (es decir.Es decir, MCP1 y MCP2, respectivamente).

La piruvato deshidrogenasa, que es un importante complejo multienzimático, cataliza las reacciones de oxidación y descarboxilación para la producción de acetil coenzima A denominada acetil-CoA. La primera enzima de dicho complejo se conoce como piruvato deshidrogenasa, en la que se elimina el grupo carboxílico de la molécula, dejando así una molécula de dos carbonos formada por un grupo carbonilo y un grupo metilo. Además, la segunda y la tercera enzimas de la PDC oxidan el grupo carbonilo ya producido y, a través de un enlace tioéster, aceleran el enlace covalente a la CoA. Cabe destacar aquí que el tioéster que se produce puede añadirse en agua junto con la liberación de energía.

Los científicos han desviado recientemente la atención de los piruvatos para efectuar la acetilación de las moléculas de histona en todo el genoma. Las alteraciones epigenéticas que pueden transformar toda la actividad transcripcional de las células, la mitosis y el ciclo celular se conocen como acetilación de las histonas. La condición principal para lograr dicha acetilación es la disponibilidad y presencia de acetil-CoA. Las dos formas posibles de producir acetil-CoA es a través del CDP en el núcleo o por la transferencia del complejo enzimático al núcleo desde la mitocondria. El entorno externo, el ciclo celular, la disponibilidad de nutrientes y los factores de crecimiento son algunos de los factores que afectan a la concentración de acetil-CoA en el núcleo. También se ha observado que, además del acetil-CoA, la piruvato quinasa es otra enzima que está presente en el núcleo y está asociada al metabolismo del piruvato. La principal ventaja de esta quinasa es que genera el piruvato a partir del PEP en las últimas reacciones formadas de la glucólisis. Asimismo, la literatura pertinente afirma que esta quinasa desempeña un papel vital en el núcleo y en la fosforilación de las proteínas nucleares. Además, si la respiración aeróbica no es posible se puede observar la fermentación del piruvato a ácido láctico.

¿En qué se debe convertir el ácido pirúvico para que pueda entrar en el ciclo del ácido cítrico?

Es la conversión del piruvato en acetil CoA. Es a través de esto que puede entrar en el ciclo del ácido cítrico. En general, hay siete pasos importantes del ciclo del ácido cítrico (que también se conoce como el ciclo de Krebs, como se mencionó anteriormente).

  • En el primer paso, se produce la reacción de condensación, donde el grupo acetilo de dos carbonos se combina con la molécula de oxaloacetato de cuatro carbonos dando lugar a la formación de una molécula de seis carbonos de citrato.
  • En la siguiente etapa, la molécula de citrato pierde rápidamente una única molécula de agua ya que aquí, el citrato se convierte en isocitrato que es su isómero.
  • En la tercera etapa, se produce la oxidación del isocitrato, dando lugar a la formación de la molécula de cinco carbonos.
  • En las etapas tres y cuatro, se producen las reacciones de oxidación y descarboxilación.
  • En la siguiente etapa, se produce un grupo fosfato para la coenzima A, dando lugar a la formación de un enlace de muy alta energía.
  • El siguiente paso en el proceso global de deshidratación donde el succinato se convierte en fumarato.
  • El último paso del ciclo del ácido cítrico es la adición de agua en el fumarato y se produce el malato. Además, aquí en el último paso, el ciclo del ácido cítrico regenera, oxaloacetato por la oxidación del malato. Aquí se ha visto que se forma con éxito otra molécula de NADH.
    • El ciclo global del ácido cítrico se ha mostrado en la figura 3. (Ref. 4)

      Digrama del ciclo del ácido cítrico
      Fig 3: El ciclo del ácido cítrico. Crédito: LumenLearning.com – Oxidación del piruvato y el ciclo del ácido cítrico.

      Importancia biológica del piruvato

      Hay muchas funciones biológicas y bioquímicas de los piruvatos.

      Pregunta: ¿Cuál es la función del piruvato en la respiración celular?
      Respuesta: Los piruvatos generalmente suministran energía a las células a través del ciclo del ácido cítrico facilitando la respiración celular.

      Pregunta: ¿Cuál es el papel del ácido pirúvico en la fermentación?
      Respuesta: El papel principal del ácido pirúvico en la fermentación es que proporciona el piruvato y el NADH de la glucólisis.

      Aparte de nuestra discusión anterior sobre el papel esencial del piruvato en la respiración celular, se ha utilizado en la industria médica y estética. Por ejemplo, los piruvatos se venden como suplementos para la pérdida de peso. También parece ayudar a alisar la piel humana disminuyendo la extensión de las arrugas, reduciendo las manchas oscuras que se encuentran en la piel debido al envejecimiento y a la larga exposición de la piel al sol. las investigaciones más recientes sugieren que la pequeña ingesta de piruvato sódico mejora la capacidad de trabajo de los hígados en pacientes que consumen regularmente grandes proporciones de alcohol. Además de mejorar la funcionalidad de los hígados, el rendimiento de los pulmones también puede mejorar en los pacientes que padecen la Enfermedad Pulmonar Obstructiva Crónica (EPOC). Las primeras investigaciones también sugieren que la insuficiencia cardíaca congestiva (ICC) puede evitarse tomando una cantidad muy pequeña de piruvato como solución. Por último, se puede aumentar la descamación de la piel en la mayoría de la población con pieles escamosas y escamosas. Así, se puede concluir que hay muchos ejemplos de funciones biológicas prácticas del piruvato que se pueden observar fácilmente en nuestra vida cotidiana.

      (1) Síntesis diastereoselectiva catalizada por rutenio de pirrolidinas totalmente sustituidas a partir de anilinas y diazo piruvatos. (2020). Organic Letters. https://pubs.acs.org/doi/10.1021/acs.orglett.0c00846
      (2) 5.3B: Ácido pirúvico y metabolismo. (2017, 8 de mayo). LibreTextos de biología. https://bio.libretexts.org/Bookshelves/Microbiology/Book%3A_Microbiology_(Boundless)/5%3A_Metabolismo_Microbiano/5.03%3A_Catabolismo/5.3B%3A_Ácido_Pirúvico_y_Metabolismo
      (3) Moran, L. (2007, 17 de abril). Piruvato. Sandwalk. https://sandwalk.blogspot.com/2007/04/pyruvate.html
      (4) Oxidación del piruvato | Biología para mayores I. (2020). Lumenlearning.com. https://courses.lumenlearning.com/wm-biology1/chapter/reading-pyruvate-oxidation/

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