Biologia da lagosta

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Procambarus clarkii (lagosta vermelha do pântano) e P. zonangulus (lagosta de rio branco), as duas espécies de importância comercial encontradas nos tanques de lagosta da Louisiana, têm requisitos ecológicos semelhantes. Como resultado, não é raro encontrar ambas as espécies no mesmo tanque. Ambas as espécies estão associadas a ciclos naturais de inundação e secagem comuns a grande parte da Louisiana, e ambas constroem tocas, nas quais sobrevivem e se reproduzem durante períodos de seca temporária. Existem algumas diferenças entre as duas espécies, mas há que ter cuidado ao rever a informação sobre a lagosta do rio branco, porque as referências iniciais podem referir-se a esta espécie como P. acutus acutus, ou P. zonangulus.

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A lagosta vermelha do pântano produz mais, mas mais pequenos, ovos do que a lagosta branca do rio, e é capaz de desovar durante todo o ano no Sul. Parece fazer melhor em águas mais ricas em nutrientes do que as da lagosta de rio branco. As lagostas de rio branco são desovadoras sazonais, geralmente desovando apenas no Outono no sul dos Estados Unidos. Verificou-se que as taxas de alimentação são maiores para a lagosta vermelha a temperaturas superiores a 86 F, o que indica uma possível vantagem competitiva a temperaturas mais elevadas. Em contraste, a lagosta de rio branco pode crescer mais rapidamente a temperaturas mais baixas, e normalmente atinge um tamanho máximo ligeiramente maior. Normalmente as lagostas vermelhas são encontradas em maior abundância em águas com menor conteúdo de oxigénio dissolvido (DO).

Em geral, ambas as espécies são adaptadas às condições encontradas nos tanques comerciais de lagostas, e ambas respondem bem aos sistemas de produção de baixa entrada utilizados na Louisiana. A abundância de uma ou outra espécie pode variar entre e dentro dos tanques de cultura ao longo do tempo, mas o lagostim vermelho domina mais frequentemente e é a espécie mais desejada no mercado. As lagostas de rio branco são mais frequentemente encontradas em maior número nos tanques que são usados para o cultivo de lagostas ano após ano.
Como estas duas espécies interagem em lagostim não é totalmente compreendido, mas uma hipótese é que o lagostim vermelho tende a dominar em mais lagos devido ao maior potencial reprodutivo e a uma estação reprodutiva mais prolongada. Não foi observada nenhuma diferença importante na taxa de crescimento e sobrevivência entre as duas espécies sob condições típicas de cultivo.
Alguns investigadores sugerem que as datas de inundação dos tanques mais tardias (finais de Outubro a Novembro) podem favorecer a lagosta do rio branco devido à sua tendência para desovar mais tarde e as suas eclosões ligeiramente maiores. Estes factores proporcionariam uma vantagem sobre as crias de lagostim vermelho que eclodiram ao mesmo tempo. Pesquisas recentes sugerem que qualquer espécie que produza com sucesso um grande número de crias primeiro durante os meses de Outono, irá predominar no tanque durante o resto da estação. Falta, contudo, muita informação sobre as interacções destas duas espécies.
Estas duas espécies são frequentemente semelhantes na aparência, especialmente em tenra idade. Podem ser facilmente identificadas, no entanto, por pessoas experientes. Apesar dos esforços para excluir as lagostas de rio branco de muitas quintas, ambas as espécies irão prosperar sob práticas de cultura de rotina, e coexistem frequentemente em tanques de produção. Não existem provas de híbridos naturais entre estas duas espécies. Vários livros fornecem uma excelente visão geral da anatomia e biologia destas e de outras espécies de lagostas.

Ciclos de vida

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Figure 1: Um diagrama do ciclo de vida da lagosta.

Com base na sua distribuição na América do Norte, a lagosta vermelha e a lagosta branca são classificadas como espécies “temperadas”; isto é, tolerarão as condições frias de Inverno. Ambas as espécies, no entanto, possuem uma série de características que estão geralmente associadas a animais que vivem em águas quentes. Estas espécies são de curta duração (2 anos ou menos), têm elevada sobrevivência juvenil e podem alternar entre as formas reprodutivamente activas e inactivas. Além disso, P. clarkii é capaz de desovar durante todo o ano no sul dos Estados Unidos, e algumas fêmeas podem reproduzir-se mais de uma vez por ano.
Estes rastejantes têm ciclos de vida bem adaptados às estratégias de produção agrícola (Figura 1). Os animais maduros acasalam em águas abertas onde o esperma é armazenado num recipiente especial, após o qual a fêmea retira-se para uma toca para eventualmente desovar. A actividade de enterrar pode ocorrer em qualquer altura, mas é mais prevalecente no final da Primavera/princípio do Verão na Louisiana. Embora a desova possa ter lugar em águas abertas, a toca proporciona protecção enquanto os ovos fertilizados ou as crias estão presos à parte inferior da cauda da mãe (Figura 2). As fêmeas que transportam ovos ou crias são altamente susceptíveis aos predadores, porque não podem utilizar a sua resposta normal de fuga de cauda.
As lagostas de todas as idades e tamanhos, maduras ou imaturas e machos ou fêmeas, cavarão ou retirar-se-ão para as tocas para sobreviverem a períodos de desaguamento. Os tanques de lagostas são normalmente drenados durante os meses de verão para permitir a plantação e o crescimento da vegetação. Antes da drenagem, alguns lagostins maduros escavam perto da linha de água. À medida que o nível da água desce, outras tocas de lagostas aparecem mais abaixo no dique e são por vezes encontradas no fundo do tanque; contudo, as tocas no fundo do tanque contêm frequentemente uma alta percentagem de lagostas não reprodutivas, tais como machos e juvenis imaturos.
O desenvolvimento ovariano (ovo) nas fêmeas maduras é dependente da temperatura, geralmente começando antes da escavação e atingindo a sua conclusão dentro da toca. Os ovos em desenvolvimento dentro do ovário tornam-se arredondados, aumentam de tamanho, e mudam de uma cor clara para escura à medida que amadurecem. Na maturação, os grandes ovos pretos são vertidos entre as patas de caminhada, são fertilizados externamente e são depois fixados aos nadadores na parte inferior da cauda com uma substância adesiva chamada glair. Embora os lagostins possam sobreviver em alta humidade dentro da toca, é necessária alguma água parada para uma reprodução bem sucedida. O número de ovos postos varia com o tamanho e condição das fêmeas, mas as fêmeas de grandes pântanos vermelhos ou de lagostas de rio branco podem ter mais de 500 ovos.

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Figure 2. Os ovos de lagostas são tipicamente postos e fertilizados na toca onde ficam presos aos nadadores na parte inferior da cauda da fêmea.

O período de eclosão depende da temperatura e demora geralmente cerca de 3 semanas. As lagostas eclodidas são presas aos nadadores da fêmea através de duas fases de ebulição, após as quais se assemelham a uma lagosta adulta e começam a alimentar-se. As crias recém-nascidas permanecem instintivamente com a fêmea durante várias semanas após a sua segunda muda, embora já não estejam presas. É fundamental que a fêmea e as suas crias deixem a toca dentro de um período de tempo razoável, porque há pouca comida disponível nas tocas. Quando as condições forçam a lagostim a permanecer na toca, pode ocorrer um aumento da mortalidade.
A inundação da toca ou fortes chuvas é geralmente necessária para encorajar as fêmeas a sair das suas tocas. As fêmeas emergem com as suas crias (ou por vezes com ovos) presas às suas caudas (Figura 3), e as crias em eclosão avançadas são rapidamente separadas da mãe à medida que esta se desloca em águas abertas. Uma vez que a reprodução é de certa forma sincronizada em lagostim, os tanques são rotineiramente inundados no Outono para coincidir com o período principal de reprodução. As lagostas de rio branco são desovadoras de Outono e de Inverno, mas a reprodução de lagostim vermelho pode ocorrer em qualquer altura. No entanto, a reprodução do pântano vermelho, geralmente ocorre no Outono, com pequenas pulsões (ou “ondas”) de lagostim a entrarem na população mais tarde. A reprodução extensiva e o crescimento diferencial resultam tipicamente numa população de tamanhos mistos na maioria dos lagos.

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Figure 3. Fêmea com crias fixadas a nadadores por baixo do abdómen.

Como com todos os crustáceos, uma lagosta deve molestar ou derramar o seu exosqueleto duro para aumentar de tamanho. Molestamento frequente e crescimento rápido ocorrem em tanques de produção quando as condições são adequadas. A taxa de crescimento é afectada por uma série de variáveis, incluindo a temperatura da água, densidade populacional, níveis de oxigénio, qualidade e quantidade de alimentos e, em menor grau, por influências genéticas. O tamanho da colheita é tipicamente atingido 3 a 5 meses após a eclosão para os recrutas de Outono, mas pode ser atingido em apenas 7 a 9 semanas em condições óptimas.
Quando os machos e as fêmeas passam a uma fase reprodutivamente activa, o crescimento cessa. Os indivíduos sexualmente maduros exibem características distintas, incluindo coloração mais escura, garras alargadas e estruturas sexuais endurecidas. Os machos maduros desenvolvem também ganchos proeminentes na base do terceiro e quarto par de pernas andantes. O aparecimento de lagostas maduras na população aumenta geralmente à medida que as temperaturas sobem durante o final da Primavera. As fêmeas acasalam (muitas vezes várias vezes) após a molhagem até à forma madura e depois iniciam o processo de construção de tocas à beira da água em diques.

Burrow Ecology

Estudos transversais forneceram mais detalhes das tocas de lagostim, mas, em resumo, o lagostim cultivado na Louisiana cava simples (sem ramificações), tocas quase verticais, geralmente com 40 polegadas ou menos de profundidade. As tocas servem de refúgio contra predadores e proporcionam ambientes húmidos ou húmidos necessários para que as lagostas sobrevivam através de períodos secos. As lagostim da Louisiana têm evoluído ao longo de milhões de anos para se reproduzir dentro da protecção das suas tocas. A maioria das tocas são construídas à noite e podem necessitar de vários dias para se completarem. As tocas de lagostim são normalmente escavadas por um único indivíduo, e o diâmetro da toca é determinado pelo tamanho da lagostim. A toca estende-se para baixo até uma câmara ligeiramente maior do que o diâmetro do túnel.
Os níveis de água nas tocas variam com as condições de humidade no solo. A água livre no fundo da toca está mais frequentemente associada à água “retida” do que o lençol freático real do solo. As paredes da toca e das câmaras terminais são trabalhadas extensivamente pelos lagostins, possivelmente para garantir boas vedações. A câmara terminal contém normalmente lama húmida quando não há água, que serve como um humidificador. A entrada da toca completa é eventualmente fechada com um tampão de lama, tendo por vezes uma chaminé ou uma pilha de terra removida durante a escavação. As entradas da toca à beira da água são frequentemente associadas à cobertura natural, tal como vegetação ou detritos lenhosos. Durante o Verão, a meteorização e a cobertura pela vegetação podem tornar a entrada da toca indetectável.
Os sulcos contêm geralmente uma única fêmea, ou por vezes um macho e uma fêmea juntos, mas ocasionalmente podem conter lagostim adicional. A sobrevivência e reprodução bem sucedida dentro da toca depende de muitos factores, tais como a severidade e duração do período seco, características da toca (tais como profundidade, tipo de solo e humidade) e a saúde do animal. As lagostas e lagostins imaturos forçados a enterrar por queda rápida dos níveis de água podem construir tocas rasas que não terão humidade suficiente para a sobrevivência durante longos períodos secos ou de seca. Tipos de solo com teor limitado de argila ou solo com teor muito elevado de argila que racha quando seco também podem limitar a sobrevivência das lagostas enquanto em tocas.
Após seladas, as lagostas ficam confinadas à toca até que o tampão duro que sela a entrada seja suficientemente amolecido pela humidade externa proveniente de inundações ou chuvas. A inundação das tocas, especialmente quando associada a fortes chuvas, facilita e encoraja a emergência de lagostas das tocas.

Estrutura populacional de lagostas

O aparecimento de novas crias num tanque é referido como “recrutamento”, e estas lagostas constituem geralmente o grosso da colheita anual, mesmo quando um número significativo de juvenis de lagostas está presente após a inundação. As populações de lagostas incluem geralmente (1) os adultos holdover da época de produção ou povoamento anterior, (2) os juvenis holdover da época anterior e (3) os actuais jovens do ano (YOY) recrutas.
O número de classes de idade e números dentro das classes etárias compreende a densidade global de lagostim. A densidade e a estrutura da população de lagostas têm um grande impacto no rendimento global do tanque e no tamanho das lagostas na colheita. As densidades mais elevadas e as estruturas populacionais mais complexas ocorrem geralmente onde as lagostas têm sido cultivadas no mesmo local durante várias estações consecutivas. Em novos tanques e tanques mantidos fora de produção durante um ano ou mais, a densidade de lagostas é muitas vezes menor e o número de classes de idade é menor. Nestas situações, as lagostas são frequentemente maiores e de tamanho mais uniforme; contudo, os rendimentos globais podem ser consideravelmente mais baixos.

Dinâmica da população

Não parecido com a maioria dos empreendimentos de aquacultura, onde são povoados números e tamanhos conhecidos de juvenis, a aquacultura de lagostas na Louisiana depende do recrutamento natural (reprodução) de animais maduros (já povoados ou já presentes) para povoar o tanque. A densidade populacional depende em grande parte da sobrevivência dos reprodutores, da reprodução bem sucedida e da sobrevivência dos descendentes. A densidade é principalmente influenciada pelas condições ambientais sobre as quais os produtores podem ter pouco ou nenhum controlo. Além disso, uma gestão inadequada após inundações de Outono, incluindo baixos níveis de oxigénio, abundância de predadores ou exposição a pesticidas, pode ter um impacto negativo nas populações de lagostas e na subsequente produção, mesmo quando a sobrevivência e reprodução dos reprodutores é elevada.
A causa desta falta de influência e controlo sobre os níveis populacionais, densidade populacional e estrutura é provavelmente o aspecto mais elusivo da produção de lagostas. Períodos de reprodução prolongados e a presença de lagostim transferido da estação anterior resultam frequentemente na presença de vários tamanhos ou grupos etários de lagostim num tanque num dado momento. Estes vários grupos de tamanho/idade são o que constitui a estrutura da população.
Embora o “recrutamento natural” na cultura de lagostas tenha muitas vantagens, uma desvantagem significativa é que os produtores de lagostas têm poucos meios para controlar com precisão ou mesmo determinar a densidade populacional e o rendimento subsequente. Os métodos de amostragem disponíveis são grosseiros e incluem actualmente varreduras de redes de mergulho e o uso de armadilhas de “teste”. Estes métodos são altamente variáveis e estão sujeitos a muitas fontes de enviesamento ou erro. Os produtores geralmente não têm uma boa avaliação das suas populações até que a colheita esteja bem encaminhada no final da Primavera, após as temperaturas dos tanques terem aumentado substancialmente.

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Figure 4. Lagostas moles, recém molhadas (topo) e o seu exoesqueleto fundido (fundo).

Molting

Como com todos os crustáceos, uma lagosta deve moltar ou derramar a sua casca externa dura (“exoesqueleto”) para aumentar de tamanho (Figura 4); por conseguinte, o processo de crescimento envolve molting periódico intercalado com períodos intercalados. Aproximadamente 11 molts são necessários para que as lagostas jovens atinjam a maturidade. Um ciclo de molta é reconhecido como tendo cinco fases principais, mas deve ser entendido que o processo é realmente contínuo. A fase intermolt é o período em que o exoesqueleto é totalmente formado e endurecido. Durante esta fase, as lagostas alimentam-se activamente e aumentam as suas reservas de tecido e energia. A preparação para a molhagem tem lugar na fase pré-molt. Isto inclui a formação do novo exoesqueleto subjacente (mole) enquanto ocorre uma reabsorção do cálcio da concha antiga. Durante o período de pré-molt tardio, as lagostas deixam de se alimentar e procuram abrigo ou cobertura.
Molting é normalmente realizado em minutos. O frágil exosqueleto divide-se entre a carapaça (cabeça) e o abdómen (cauda) na parte de trás, e o lagostim retira-se normalmente virando a cauda. Durante a fase “suave” que se segue, o exoesqueleto mole expande-se para as suas novas e maiores dimensões. O endurecimento (calcificação) do novo exoesqueleto tem lugar durante o período pós-lesão, que pode ser dividido em duas fases. O endurecimento inicial ocorre quando as reservas de cálcio dentro do corpo são transportadas para o novo exoesqueleto. O cálcio é armazenado no corpo tanto em tecido mole como por um curto período em duas “pedras duras do estômago” ou gastrintestinais (figura 5) localizadas na cabeça, de cada lado do estômago. Estas pedras desaparecem durante o período inicial de endurecimento após a moldagem. A segunda fase de endurecimento é por absorção de cálcio da água. À medida que os lagostins retomam a alimentação, ocorre um endurecimento adicional da nova concha.

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Figure 5. Os gastrolíticos são encontrados na porção “cabeça” da lagosta moltadora e estão associados a armazéns temporários de cálcio.

Moltador é controlado hormonalmente, ocorrendo mais frequentemente em animais mais jovens e em crescimento activo do que em animais mais velhos. O aumento do tamanho do lagostim durante a molta, e o período de tempo entre moltas, podem variar muito e são afectados por factores como a temperatura da água, qualidade da água, qualidade e quantidade de alimentos, densidade populacional, níveis de oxigénio e, em menor grau, por influências genéticas. Em condições óptimas, as lagostas podem aumentar até 15 por cento de comprimento e 40 por cento de peso numa única moltura.
Em tanques de cultura, a molta frequente e o crescimento rápido ocorrem durante a primavera devido ao aquecimento das águas e fontes alimentares adequadas. O aparecimento de lagostim maduro aumenta à medida que a estação avança. Aumentos rápidos da temperatura (acima de 80 F) podem estimular o início da maturação em tamanhos menores, especialmente em condições de sobrepopulação e escassez de alimentos. O “atordoamento”, a condição pela qual as lagostas amadurecem a um tamanho indesejavelmente pequeno, é um problema em muitas lagoas.

Nutrição

Os lagostins foram classificados como herbívoros (comedores de vegetação), detritivoros (consumidores de matéria orgânica em decomposição), omnívoros (consumidores de matéria vegetal e animal) e, mais recentemente, obrigam os carnívoros, o que significa que “requerem” alguma matéria animal na dieta para um crescimento e saúde óptimos.
Trata-lagostim tem sido conhecido por ingerir matéria vegetal viva e em decomposição, sementes, algas, organismos epífitos, microrganismos e um sortido de invertebrados maiores, tais como insectos e caracóis. Também se alimentarão de peixes pequenos, sempre que possível. Estas fontes alimentares variam consideravelmente na quantidade e qualidade em que são encontradas no habitat aquático. Pensa-se que as plantas vivas, muitas vezes o recurso alimentar mais abundante em lagostim e habitats naturais, contribuem pouco para a alimentação directa do lagostim. As sementes de amido são por vezes consumidas e podem fornecer a energia necessária, mas a matéria fibrosa intacta das plantas é consumida sobretudo quando outras fontes alimentares estão em escassez. Para além de fornecer alguns nutrientes essenciais, a matéria vegetal viva fornece energia e nutrição limitadas às lagostim em crescimento.
Matéria vegetal decomposta, com os seus microrganismos associados (colectivamente referidos como detritos) é consumida em muito maior grau e tem um valor alimentar mais elevado. A capacidade do lagostim para utilizar os detritos como alimento de base, no entanto, parece ser muito limitada. Felizmente, num ambiente típico de lagostas, numerosos animais para além das lagostas confiam nos detritos ricos em micróbios como a sua principal fonte alimentar. Moluscos, insectos, vermes, pequenos crustáceos e alguns pequenos vertebrados dependem dos detritos (figura 6) e, quando consumidos por lagostas, estes animais fornecem uma nutrição de alta qualidade. Os cientistas aperceberam-se de que para as lagostas crescerem ao seu ritmo máximo, devem alimentar-se em maior escala destas fontes alimentares ricas em proteínas e energia.

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div>Figure 6. Uma miríade de invertebrados em tanques de lagostas, alimentados por fragmentos de plantas em decomposição (topo), fornecem às lagostas a alimentação de alta qualidade necessária para sustentar o crescimento máximo.

Foram estabelecidas provas suficientes para indicar que embora as lagostas devam consumir fontes de alta proteína e alta energia para atingirem um crescimento óptimo, podem sustentar-se durante algum tempo comendo intactas e decompondo fontes vegetais e mesmo sedimentos do fundo contendo detritos orgânicos.
A alimentação suplementar não é rotineiramente fornecida aos tanques de aquacultura de lagostas. O cultivo comercial de lagostas depende de um sistema auto-sustentável para fornecer alimento às lagostas, como ocorre em habitats naturais onde as lagostas são abundantes. Uma cultura de forragem vegetativa estabelecida (ou pelo menos encorajada) fornece a base de uma teia alimentar complexa (Figura 7) que, em última análise, alimenta a produção de lagostas com colheitas que tipicamente atingem em média 400-600 libras por acre e podem frequentemente exceder as 1.000 libras por acre.

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Figure 7. Um diagrama simplificado das vias nutricionais da cadeia alimentar em tanques de lagostas, com a cultura de forragem servindo como principal combustível e a lagosta no topo da cadeia alimentar.

fragmentos de plantas da vegetação em decomposição fornecem o “combustível” que conduz a um sistema de produção baseado em detritos, com a lagosta no topo da teia alimentar. Como resultado, o principal meio de fornecer nutrição à lagosta em aquacultura é através do estabelecimento e gestão de uma cultura de forragem. Idealmente, uma vez inundados os tanques no Outono, um fornecimento constante e contínuo de fragmentos de plantas alimenta a teia alimentar da qual as lagostas obtêm a sua nutrição.

Janeiro de 2010

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