C3, C4, e fotossíntese CAM.

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Is C4 Rice the next Green Revolution?

C3, C4, e CAM refere-se às diferentes vias fotossintéticas que estão presentes em cada espécie vegetal e que são o resultado da adaptação a várias condições climáticas.

C4 hot season growing grass, kangaroo grass, Themeda triandra. Imagem – Peter Miles.

C3 e C4 indica o número de átomos de carbono nas moléculas de açúcar produzidas pela fotossíntese. CAM é o metabolismo do ácido Crassulaceano em que o dióxido de carbono CO2 é fixado à noite.

Geralmente, as plantas C3 são adequadas para condições de frio, humidade, C4 para quente e seco, e CAM para condições áridas.

Terms:

Anatomia de Kranz ou células de bainha de feixe grande à volta das veias, encontradas nas plantas C4.

Malato, ácido málico, CO2 transportado como malato para as células de bainha de feixe nas plantas C4.

Phosphoenolpyruvate (PEP) carboxylase, uma enzima utilizada na fixação de CO2 em plantas C4 e funciona bem em temperaturas superiores a 15 graus C.

Rubisco, uma enzima utilizada na fixação de CO2 em plantas C3 e funciona bem em temperaturas inferiores a 15 graus C.

Estômatos, aberturas foliares capazes de regular a difusão de vapor de água, dióxido de carbono e oxigénio.

Planta C4, desenho da anatomia foliar:

Bundle células da bainha (círculo de células sombreadas à volta de uma veia) Células mesofílicas (células sem sombra à volta das células da bainha do feixe) Estoma (aberturas na base da folha).

A maioria das plantas tem fotossíntese C3, por exemplo. arroz, trigo, cevada e aveia; gramíneas tropicais por exemplo são C4, sorgo, cana-de-açúcar e milho (milho); e plantas CAM como o ananás, agave e cacto de figo da Índia são encontradas em condições muito secas.

Os termos C3 e C4 são também frequentemente utilizados na descrição de gramíneas, tais como as gramíneas indígenas australianas cada vez mais cultivadas, por exemplo, as espécies C3 de crescimento de espécies frescas a quentes que choram erva de arroz, wallaby e gramíneas de lança e C4 de crescimento de erva canguru e erva de moinho de vento. As gramíneas de relva desportiva C4 comummente utilizadas são o kikuyu, o búfalo e a erva do sofá e crescem em condições quentes, enquanto outras gramíneas de relva comum centeio e erva curva são C3 crescendo em condições frias.

Em C3 ou na via Calvin-Benson de fotossíntese (nome dado aos bioquímicos que a descobriram em 1950 na Universidade da Califórnia, Berkeley), são produzidos três átomos de carbono de açúcares em fixação de CO2. A absorção (os estomas das folhas estão abertos) e a fixação de CO2 juntamente com a produção de açúcares ocorre durante o dia, e as 3 acções ocorrem dentro das células mesofílicas. Neste processo de fotossíntese, o CO2 é ligado ao bifosfato de ribulose, RuBP, formando a enzima Rubisco, uma molécula de 6-carbono que se divide rapidamente em duas, a C3. Este é um processo de temperatura limitada, funcionando melhor a temperaturas mais baixas, <1⁵⁰ C e capaz de lidar com níveis de luz mais baixos, por exemplo, ao competir por luz numa floresta.

C4 ou a via Hatch-Slack da fotossíntese (nome dado aos cientistas que trabalham na refinaria Colonial Sugar em Brisbane nos anos 60), são produzidos quatro açúcares atómicos de carbono em fixação de CO2 utilizando a enzima carboxilase fosfo-enolpiruvada (PEP). A fixação de carbono ainda ocorre em células mesofílicas mas as plantas C4 também concentram CO2 em células adicionais, as células da bainha do feixe. Estas bombeiam eficazmente o CO2 como malato (ácido málico) para as células da bainha, o que permite uma respiração mais eficiente devido a esta maior concentração de CO2, onde os açúcares são produzidos. Como as células mesofílicas e as células da bainha são separadas espacialmente em plantas C4, anatomia Kranz, os estomas na folha (poros que podem abrir e fechar para permitir a passagem de vapor de água, CO2 e oxigénio) não têm de permanecer abertos durante tanto tempo permitindo a entrada de CO2, reduzindo a perda de água através dos estomas para a atmosfera exterior. A PEP também funciona melhor a temperaturas superiores a 1⁵⁰ C. Ambos estes factores dão às plantas C4 uma vantagem em condições quentes e secas.

CAM, metabolismo do ácido Crassulaceano, a fotossíntese produz 4 açúcares atómicos de carbono como na via C4 mas o CO2 pode ser fixado e armazenado à noite. O CO2 é fixado formando malato nas células da mesofila e depois armazenado em compartimentos de vacúolos nessas mesmas células, até à luz do dia quando é libertado no citoplasma da célula e utilizado pelos cloroplastos para produzir açúcares pelo ciclo C3 Calvin-Benson. A capacidade da planta CAM de abrir os seus estômagos à noite para permitir a entrada de CO2 reduz grandemente a perda de água da planta, uma vez que a noite é quando o vapor de água da atmosfera está no seu nível mais elevado.

Entendendo se uma planta tem uma via fotossintética C3, C4 ou CAM, permite a selecção de espécies em ambientes manipulados pelo homem, tais como desde o estabelecimento de pastagens de gramíneas nativas australianas com gramíneas quentes e frias para proporcionar uma pastagem mais contínua ao longo do ano, até à plantação em paisagem de amenidade com espécies que florescerão ou terão o seu melhor aspecto em alturas alternativas, ou a selecção de culturas agrícolas apropriadas para as condições em causa.

Muitos desportos de campo, por exemplo futebol de campo são jogados em condições frias de Inverno quando as gramíneas C4 como o kikuyu não estão a crescer activamente e podem parecer um pouco amarelas, neste caso os curadores irão muitas vezes semear com sementes de erva de centeio C3, que quando germinadas dão ao oval um aspecto verde brilhante em condições frias. Como um aparte, as listras largas na relva vista nas ovais são feitas pelos grandes cortadores de relva montados e pelos rolos atrás das lâminas. Estes rolos empurram a relva de centeio vertical à medida que passam, empurrando a relva em direcções alternadas dá a aparência de listrado.

As plantas C4 são capazes de fazer 50% mais uso da luz solar do que as plantas C3 devido à sua capacidade de concentrar CO2 e suportar a luz solar brilhante, reduzindo ao mesmo tempo a transpiração da humidade.

Se as características físicas da bainha do feixe de folhas C4 e as características bioquímicas de produção de malato pudessem ser transplantadas para uma planta produtora de alimentos como o arroz C3, isto faria um aumento significativo do rendimento dos produtores de arroz em todo o mundo.

O Projecto Arroz C4 https://c4rice.com é um consórcio internacional de universidades e organizações de investigação que tenta criar um novo arroz, a fim de fornecer aos pequenos agricultores em todo o mundo um meio de aumentar a produção com que alimentar uma população crescente.

Especificamente, estão a tentar introduzir genes de anatomia Kranz no arroz com ferramentas de edição de genoma para editar o ADN e para isso os genes reguladores ainda precisam de ser identificados. A bioquímica dos genes da enzima C4 foi identificada, mas é necessário mais trabalho para os ligar a todos ao mesmo tempo.

Esta é uma tarefa incrivelmente complexa, mas as plantas evoluíram na natureza de vias fotossintéticas C3 para C4 independentemente mais de 60 vezes. Os investigadores estão a ser encorajados de que deve ser possível uma vez compreendido o mecanismo.

Um arroz C4 de alto rendimento é de tal importância para alimentar uma população mundial em crescimento que tem o potencial de ser a segunda revolução verde.

A primeira revolução verde, ou a terceira revolução agrícola, ocorreu a partir das décadas de 1930 e 1960 com um aumento da produção associado à plantação de monoculturas de variedades de cereais de alto rendimento, a introdução de fertilizantes químicos e pesticidas, cultivando mais de uma cultura por ano, juntamente com uma maior mecanização agrícola e mais irrigação.

A segunda revolução agrícola ocorreu na Grã-Bretanha e noutros países durante os anos 1700 por muitas razões, incluindo a descoberta de depósitos naturais de fertilizantes minerais (para além de estrume animal como fertilizantes) tais como nitrato de sódio no Chile, salitre do Chile, um fertilizante de azoto, a extracção de guano de aves marinhas contendo fosfato e potássio, e a extracção de depósitos de coprolitos contendo fosfatos. A mudança nas práticas culturais de pousio para rotação utilizando trevo para adicionar nitrogénio ao solo, é uma leguminosa com bactérias rizóbias dentro dos nódulos radiculares que fixam o nitrogénio atmosférico, e nabos, um vegetal de raízes profundas que trouxe nutrientes valiosos para a superfície a partir de solos mais profundos. Uma mudança legislativa de propriedade da terra, passando de uma propriedade comum para a propriedade por um indivíduo, ajudou a aumentar a produtividade.

A primeira revolução agrícola, claro, foi a mudança gradual de um estilo de vida nómada de caça e recolha para uma agricultura estabelecida, o que se pensa ter acontecido cerca de 10.000BC.

A compreensão dos 3 tipos de fotossíntese tem o potencial para muitas melhorias nas nossas práticas hortícolas e agrícolas.

Knox, B.., Ladiges, P., Evans, B., Saint, R., (2014). Biologia: Um enfoque australiano (5ª edição). NSW. Austrália: McGraw-Hill Education. Livro.

Miller, G.T. e Spoolman, S.E. (2016). Living in the Environment, (Ed.19) Canadá.: Cengage Learning. Book.

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