Dinoflagellate

Dinoflagellate é qualquer outro flagelado que inclua o táxon Dinoflagellata, ou Pyrrophycophyta, tipicamente caracterizada por ser unicelular e com dois flagelos diferentes durante pelo menos parte do seu ciclo de vida. Entre os dinoflagelados encontram-se tanto as espécies que exibem as características das plantas como as que exibem características dos animais, sendo cerca de metade deles autotróficos fotossintéticos, enquanto que o equilíbrio são heterotróficos que asseguram os nutrientes actuando como predadores, endossímbolos, ou parasitas.

A maioria dos dinoflagelados são plâncton marinho, mas também são comuns em habitats de água doce. As suas distribuições populacionais estão estreitamente correlacionadas com a temperatura, salinidade, e profundidade. Os dinoflagelados fotossintéticos compreendem o maior grupo de algas eucarióticas para além das diatomáceas. Sendo produtores primários, os dinoflagelados são uma parte importante da cadeia alimentar aquática. Algumas espécies, chamadas zooxanthellae, são endosímbones de animais marinhos e protozoários, e desempenham um papel importante na biologia dos recifes de coral. Outros dinoflagelados são predadores incolores em outros protozoários, e algumas formas, como o Oodinium e a Pfiesteria são parasitas.

florescências maciças de dinoflagelados, frequentemente denominadas “marés vermelhas” pela cor avermelhada transmitida por algumas espécies, podem resultar na produção de toxinas naturais, esgotamento do oxigénio dissolvido ou outros impactos nocivos, incluindo o envenenamento dos seres humanos que se alimentam da vida marinha afectada Em alguns casos, estas florescências têm sido ligadas ao aumento da carga de nutrientes provenientes de actividades humanas.

Classificação

Dinoflagelados têm sido classificados de várias formas, utilizando tanto o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica como o Código Internacional de Nomenclatura Botânica (Olney 2002), com alguns a listarem este grupo como Phylum Dinoflagellata (UCMP), enquanto outros a listarem como a Divisão Pyrrophycophyta – esta última significando literalmente “plantas de fogo” (Olney 2002). Por exemplo, o Sistema Integrado de Informação Taxonómica (ITIS) coloca os dinoflagelados dentro da Divisão Pyrrophycophyta do Reino, enquanto que a taxonomia de Systema Naturae 2000 os coloca dentro do Reino Protozoa como Phylum Dinoflagellata.

Morphology

Protists are a heterogeneous group of living organisms, comprising those eukaryotes that are not animals, plants, or fungi. Em sistemas de classificação biológica, são geralmente tratados como o Reino Protista ou Protoctista. Os protistas são mais complexos do que as bactérias na medida em que têm núcleos celulares, mas menos complexos do que os fungos, plantas e animais porque são na sua maioria unicelulares, ou se são multicelulares, carecem de tecidos altamente especializados. Os protistas são um grupo parafilético, em vez de um grupo natural (monofilético), e não têm muito em comum para além de uma organização relativamente simples. Alguns chamam aos protists os “restos” dos outros reinos eucariotas.

Os quase dinoflagelados são formas unicelulares com dois flagelos diferentes. Uma delas estendendo-se para o posterior é chamada de flagelo longitudinal, enquanto que, chamada de flagelo transversal, move-se num círculo lateral em torno do equador do organismo. Em muitas formas, estas são colocadas em ranhuras, chamadas sulco e cingulo. O flagelo transversal fornece a maior parte da força que impulsiona a célula, e muitas vezes confere-lhe um movimento de giro característico, que é o que dá o nome de dinoflagelado (do grego dinos para “giro”). O flagelo longitudinal actua principalmente como volante, mas fornece também uma pequena força propulsora.

Dinoflagelados têm uma cobertura celular complexa chamada amphiesma, composta de vesículas achatadas, chamadas alvéolos. Em algumas formas, estas placas de celulose sobrepostas suportam uma espécie de armadura chamada theca. Estas vêm em várias formas e arranjos, dependendo da espécie e por vezes do estágio do dinoflagelado. Os extrusomas fibrosos também são encontrados em muitas formas. Juntamente com vários outros detalhes estruturais e genéticos, esta organização indica uma estreita relação entre os dinoflagelados, Apicomplexa, e ciliados, colectivamente referidos como os alveolados.

Os cloroplastos na maioria dos dinoflagelados fotossintéticos são ligados por três membranas -sugastantes que provavelmente derivam de algumas algas ingeridas – e contêm clorofilas a e c e peridinina ou fucoxantina, bem como vários outros pigmentos acessórios. No entanto, alguns têm cloroplastos com pigmentação e estrutura diferentes, alguns dos quais retêm um núcleo. Isto sugere que os cloroplastos foram incorporados por vários eventos endosimbióticos envolvendo formas já coloridas ou secundariamente sem cor. A descoberta de plastídeos na Apicomplexa levou alguns a sugerir que foram herdados de um antepassado comum aos dois grupos, mas nenhuma das linhas mais basais os tem.

Todos os mesmos, o dinoflagelado ainda compreende as organelas celulares mais comuns, tais como o retículo endoplasmático rugoso e liso, o aparelho de Golgi, as mitocôndrias, e os vacúolos alimentares (Olney 2002). Algumas foram mesmo encontradas com uma organela sensível à luz, tal como a acama ou um núcleo maior contendo um nucleolus proeminente.

Life-cycle

Dinoflagellata Life Cycle. 1-Fissão binária, 2-Reprodução sexual, 3-planozigoto, 4-hipnozigotos, 5-planomeiócitos.

Dinoflagelados têm uma forma peculiar de núcleo, chamado dinokaryon, no qual os cromossomas estão ligados à membrana nuclear. Estes carecem de histones e permanecem condensados ao longo da interfase e não apenas durante a mitose, que é fechada e envolve um fuso externo único. Este tipo de núcleo foi outrora considerado como intermediário entre a região nucleóide dos procariotas e os verdadeiros núcleos dos eucariotas, e assim foram denominados mesoquariotas, mas agora são considerados traços avançados e não primitivos.

Na maioria dos dinoflagelados, o núcleo é dinokariótico ao longo de todo o ciclo de vida. São geralmente haplóides, e reproduzem-se principalmente através da fissão, mas a reprodução sexual também ocorre. Isto ocorre por fusão de dois indivíduos para formar um zigoto, que pode permanecer móvel na típica forma dinoflagelada ou pode formar um dinócito em repouso, que mais tarde sofre meiose para produzir novas células haplóides.

No entanto, quando as condições se tornam desfavoráveis, geralmente quando os nutrientes se esgotam ou não há luz suficiente, algumas espécies de dinoflagelados alteram dramaticamente o seu ciclo de vida. Duas células vegetativas fundir-se-ão formando um planozigoto. A seguir, há uma fase não muito diferente da hibernação chamada hipnozigotos, quando o organismo toma em excesso gordura e óleo. Ao mesmo tempo, a sua forma está a engordar e a casca fica mais dura. Por vezes até se formam espigões. Quando o tempo o permite, estes dinoflagelados rompem da sua casca e estão numa fase temporária, planomeiócitos, quando reformam rapidamente a sua teca individual e voltam a ser dinoflagelados como no início do processo.

Dinoflagelados florescem

Dinoflagelados por vezes florescem em concentrações de mais de um milhão de células por mililitro. Algumas espécies produzem neurotoxinas, que em tais quantidades matam os peixes e se acumulam em alimentadores de filtros, tais como crustáceos, que por sua vez os podem passar para as pessoas que os comem. Este fenómeno, mais geralmente conhecido como “proliferação de algas nocivas” (HAB), é muitas vezes chamado de maré vermelha, a partir da cor que a proliferação confere à água. Um tipo de floração de algas conhecido como maré vermelha é causado no Golfo do México oriental por uma espécie de dinoflagelado conhecido como Karenia brevis, com a floração a aparecer ao largo da costa da Florida quase anualmente e muitas vezes descolorando a água uma tonalidade castanha-avermelhada profunda. A “maré vermelha” também é normalmente utilizada para descrever a floração de algas nocivas na costa nordeste dos Estados Unidos, particularmente no Golfo do Maine. Este tipo de floração é causado por outra espécie de dinoflagelado conhecido como Alexandrium fundyense.

Marés vermelhas (e florações de algas em geral) podem ser produzidas quando os dinoflagelados são capazes de se reproduzir rápida e copiosamente devido à abundância de nutrientes na água, quer de insumos humanos quer de afloramentos naturais. Embora as ondas vermelhas resultantes sejam uma visão miraculosa, as toxinas não só afectam a vida marinha como podem ter impacto nas pessoas que consomem vida marinha. Isto pode introduzir tanto doenças não fatais como doenças fatais. Karenia brevis produz a potente neurotoxina chamada brevetoxina. Outro veneno, produzido por Alexandrium fundyense, é a saxitoxina. As entradas humanas de fosfato encorajam ainda mais estas marés vermelhas, e consequentemente há um forte interesse tanto do ponto de vista médico como económico em aprender mais sobre os dinoflagelados, .

No entanto, alguns dinoflagelados incolores, tais como a Pfiesteria, podem também formar florescimentos tóxicos. E é de notar que nem todas as flores de dinoflagelados são perigosas.

As cintilações elásticas visíveis na água do oceano à noite provêm frequentemente de flores de dinoflagelados bioluminescentes, que emitem pequenos flashes de luz quando perturbados.

Fósseis e história de classificação

Cistos dinoflagelados são encontrados como microfósseis do período Triássico, e formam uma parte importante da microflora marinha de paredes orgânicas desde o Jurássico médio, passando pelo Cretáceo e Cenozóico, até aos dias de hoje. Uma vez que algumas espécies estão adaptadas a diferentes condições de águas superficiais, estes fósseis de sedimentos podem ser utilizados para reconstruir condições oceânicas superficiais passadas (Sluijs et al. 2005). Arpylorus, do Siluriano do Norte de África foi em tempos considerado um quisto dinoflagelado, mas este palinomorfo é agora considerado como fazendo parte da microfauna (Arthropoda). É possível que alguns dos acritarcas paleozóicos também representem dinoflagelados.

Em 1753, os primeiros dinoflagelados modernos foram descritos por Baker e foram nomeados por Muller em 1773. O termo deriva da palavra grega δῖνος (dinos), que significa “rodopiar”, e do latim flagellum, um termo diminutivo para um chicote ou flagelo.

Estes mesmos dinoflagelados foram definidos pela primeira vez por Otto Bütschli em 1885 como os dinoflagelados da ordem flagelada. Os botânicos trataram-nos como uma divisão de algas, chamada Pyrrhophyta (“algas de fogo”; pirofitos gregos, fogo) depois das formas bioluminiscentes, ou Dinophyta. Em várias ocasiões, as criptomonas, os ebriids, e elobiopsids foram aqui incluídos, mas apenas os últimos são agora considerados parentes próximos. Os dinoflagelados têm uma capacidade conhecida de evoluir de estratégias não císticas para estratégias de formação de cistos, o que torna quase impossível recriar a sua história evolutiva.

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