Epidermis

Epidermis
n., plural: epidermides ou epidermises
br>Definition: Uma ou mais camadas de células formando a porção mais exterior da pele ou tegumento
Fonte: modificado por Maria Victoria Gonzaga, de BruceBlaus (diagrama de pele humana, esquerda), CC BY 3.0. Golovetskiy (pele de cebola, à direita), CC BY-SA 4.0.

Definição de epiderme

Qual é a epiderme? Podemos definir epiderme como uma ou mais camadas de células que formam a camada exterior resistente e protectora da pele ou do tegumento (revestimento natural). A epiderme é um revestimento exterior protector de muitas plantas e animais. Pode ser constituída por uma única camada, como nas plantas, ou por várias camadas de células no topo da derme, como nas dos animais vertebrados.

Epiderme humana

Em humanos, a pele é o maior órgão do sistema tegumentar. Envolve a superfície exterior do corpo. O papel da pele é vital uma vez que protege o corpo (especialmente os tecidos subjacentes) contra agentes patogénicos, luz UV, químicos, lesões mecânicas, e perda excessiva de água. Está também envolvido no fornecimento de isolamento, regulação da temperatura e sensação. As camadas de pele nos humanos e outros mamíferos são compostas por três camadas principais: a epiderme, a derme, e a hipoderme. O papel principal da epiderme é proteger as camadas mais susceptíveis da pele.

Estrutura da epiderme

Existem três camadas que compõem a pele. Estas incluem a epiderme, a derme e a hipoderme. A figura 1 mostra a estrutura da pele.

A epiderme é composta principalmente de epitélio escamoso estratificado queratinizado. Estratificado é definido como sendo mais do que uma camada de espessura e escamoso refere-se à estrutura das células que se assemelha a “escamas” ou que tem uma aparência achatada. O principal componente das células epidérmicas são os queratinócitos. Estas células produzem a queratina proteica. A queratina é uma proteína estrutural fibrosa forte que é um constituinte importante dos revestimentos exteriores em vertebrados, incluindo pele, penas, pêlos e cascos.

As células epidérmicas não têm fornecimento directo de sangue; portanto, dependem da difusão de capilares sanguíneos na derme para oxigénio e nutrientes.

A epiderme é feita de quatro ou cinco camadas, dependendo da sua localização. Quando existem apenas quatro camadas, é descrita como pele fina, quando existem cinco camadas é descrita como pele espessa. A espessura da pele varia em função da sua localização no corpo. Em geral, a pele sem pêlo é a mais espessa porque a epiderme tem uma camada extra conhecida como stratum lucidum. A pele espessa encontra-se na sola dos nossos pés e nas palmas das nossas mãos. As camadas da pele serão descritas em mais pormenor abaixo.

Existem cinco camadas da epiderme. Estas são o stratum basale, o stratum spinosum, o stratum granulosum, o stratum lucidum, e o stratum corneum. O stratum lucidum encontra-se apenas em pele espessa e situa-se entre o stratum corneum e o stratum granulosum. A figura 2 mostra as camadas da epiderme.

(1) O stratum basale

O stratum basale, também conhecido como stratum germinativum, é a camada mais interna da epiderme. As células aqui são cuboidais ou colunares. Elas encontram-se na membrana do porão que separa a derme da epiderme. O stratum basale consiste principalmente em 2 tipos de células: (1) queratinócitos e (2) melanócitos. Outros tipos de células, por exemplo células Merkel, também estão presentes em quantidades muito pequenas.

A maioria das células encontradas nesta primeira camada são queratinócitos que são responsáveis pelo reabastecimento de células perdidas na superfície da pele. Estas células dividem-se por mitose, levando à produção de milhões de novos queratinócitos no basal do estrato todos os dias. O processo de mitose só tem lugar nesta camada da epiderme, uma vez que se encontra perto dos capilares, permitindo-lhe ganhar muito oxigénio e nutrientes através da difusão. As novas células movem as antigas para cima através das camadas da epiderme. Com o tempo, à medida que estas células se movem, alteram-se na sua forma e composição. Os queratinócitos também ajudam a manter a epiderme unida.

O outro tipo de célula principal dentro da epiderme inclui os melanócitos que produzem melanina. Estas células são responsáveis por dar a cor do cabelo e da pele. A figura 3 mostra uma amostra de queratinócitos e melanócitos corados sob um microscópio.

Outras células encontradas no basal do estrato são células de Merkel (Figura 4). As células de Merkel foram originalmente descobertas por Friedrich Merkel no final do século XIX. São células epiteliais escassas e especializadas encontradas directamente por cima da membrana do porão e funcionam como mecano-receptores de tipo 1. Podem sentir a luz / toque suave à medida que a sua membrana interage com as terminações nervosas encontradas na pele. Portanto, encontram-se principalmente nos lábios, na ponta dos dedos e no rosto, onde a percepção sensorial é mais sensível. Do outro lado da sua membrana, estão ligados a queratinócitos por complexos desmossoma multiproteicos.

O basal do estrato está ligado à membrana do porão por desmosomas e hemidesmosomas. Estes são complexos multiproteicos que permitem uma forte adesão celular. São junções intercelulares que dão resistência mecânica ao tecido.

(2) O Stratum Spinosum

A camada acima do stratum basale é o stratum spinosum, também conhecido como a camada de pickles. Tem uma espessura de cerca de 8 – 10 células e contém células em forma poliédrica. As células desta camada contêm muitos desmosomas que funcionam para ancorar as células em conjunto. Quando esta camada celular é preparada numa lâmina para microscopia, os espaços entre os desmosomas encolhem dando às células uma aparência espinhosa. Esta aparência pontiaguda não é como as células aparecem na vida real. Os desmosomas actuam como suporte estrutural e proporcionam flexibilidade e elasticidade.

Keratinócitos começam a produzir queratina nesta camada. Esta forte proteína fibrosa ajuda a manter a água dentro das células. Cada queratinócito contém tonofibrilas que começam e terminam em cada desmosoma. As tonofibrilas são filamentos intermediários de queratina, componentes do citoesqueleto dos queratinócitos. Aqui, têm um papel de suporte estrutural muito importante.

Células dendríticas do sistema imunitário também se encontram na porção superficial desta camada. As células dendríticas são denominadas células de Langerhans quando são encontradas na epiderme. Encontram-se muito próximas dos queratinócitos nesta camada. Também estendem os seus processos para a camada seguinte, o estrato granuloso. Estas células de Langerhans reconhecem agentes patogénicos e alergénicos nas camadas epidérmicas e migram para o gânglio linfático onde podem iniciar uma resposta imunitária apropriada.

As novas queratinócitos movem-se para esta camada, empurram queratinócitos mais antigos para a camada epidérmica seguinte da pele, o stratum granulosum.

(3) O Stratum Granulosum

O stratum granulosum tem cerca de 3-5 células de espessura. Nesta camada, as células são ligeiramente achatadas à forma de um diamante. Os queratinócitos aqui produzem grandes quantidades das proteínas queratina e queratohyalin. queratohyalin acumula-se em grânulos chamados grânulos de queratohyalin. Estes grânulos envolvem os filamentos de queratina criando uma matriz intracelular.

grânulos lamelares (ou corpos de lamelas) também se encontram nesta camada da epiderme. São organelas secretoras que contêm glicolípidos, enzimas, e proteínas que se secretam à superfície celular. Actuam como cola, permitindo que as células permaneçam bem compactadas e revestem as células, tornando-as impermeáveis para evitar a perda de água. Este processo também previne a difusão de nutrientes que entram e saem dos queratinócitos. Isto, por sua vez, leva à morte do estrato granuloso superficial, como se pode ver pela perda dos seus núcleos. As células desta camada tornam-se achatadas e esmagadas na sua aparência. (Ver Figura 5)

(4) O Stratum Lucidum

Em cerca de 2 – 3 células de espessura, esta camada só está presente em pele espessa. Nesta altura, os queratinócitos morreram devido à falta de nutrientes e oxigénio. Esta camada é clara e só se encontra em locais sem pêlos do corpo onde a pele é espessa, tais como as solas dos pés e as palmas das mãos. (Ver Figura 2)

(5) O Stratum Corneum

Finalmente, a camada mais superficial da epiderme tem cerca de 20 – 30 células de espessura. (Ver Figura 2) Esta camada é feita de queratinócitos mortos que não têm núcleo. É efectivamente uma camada de queratina de células encolhidas, achatadas e cornificadas. Podem ser denominadas células escamosas anucleadas e esta camada é por vezes descrita como a camada córnea. Os queratinócitos são agora quase desprovidos de água e cheios de queratina. Nesta altura, são conhecidos como corneócitos. Estas células são arrastadas para o ambiente.

Os queratinócitos mortos secretam defensinas, que actuam como parte do sistema imunitário. As defensinas são peptídeos antimicrobianos que se verificou agirem contra alguns vírus, bactérias e fungos.

O ciclo completo de um queratinócito, desde a sua geração até ao momento em que é desleixado, pode demorar entre 25 – 45 dias. A figura 2 mostra uma imagem microscópica da epiderme com o stratum basale até ao stratum corneum. Note-se a descamação das células mortas na camada do stratum corneum.

Funções da epiderme com exemplos

A epiderme tem muitas funções, incluindo actuar como uma barreira de água, estabilidade estrutural, defesa imunitária, homeostasia corporal, funções endócrinas e exócrinas, e sensação/toque. Cada uma será discutida em mais detalhe abaixo.

Barreira de água e defesa imunitária

P>Primeiro, a epiderme serve como barreira não só à água, mas também a micróbios, químicos e danos UV. Funciona como uma barreira à água devido à superfície interior hidrofóbica da membrana plasmática. Esta superfície é composta por proteínas reticuladas que também dão à epiderme a sua estabilidade estrutural. Além disso, a superfície externa da membrana plasmática é também hidrofóbica. Quando os queratinócitos no estrato espinhal produzem grânulos de lamela, são exportados via exocitose para os espaços intracelulares. Estes grânulos de lamela são preenchidos com ceramidas, fosfolípidos e glicosfingolípidos, que na secreção, ajudam a formar a membrana extracelular rica em lípidos. Isto bloqueia o movimento da água. Além disso, os ácidos gordos são antimicrobianos e é também nestes grânulos de lamela que são libertados outros químicos antimicrobianos, tais como defensinas.

Integridade estrutural

A estrutura da pele, com a sua abundância de queratina proteica fibrosa, permite que a epiderme actue como um revestimento protector actuando contra o stress mecânico e lesões. É forte e flexível e protege as camadas de tecido por baixo da epiderme. O aspecto da pele de uma pessoa permite-nos ver a sua saúde geral e idade.

Homeostase corporal, funções endócrinas, e exócrinas

No stratum spinosum e nas camadas de stratum granulosum da epiderme, é produzida vitamina D. Isto ocorre em queratinócitos com a ajuda da luz UV do sol que converte o 7-des-hidrocolesterol em vitamina D. Um receptor de vitamina D e as enzimas relevantes são também expressos por queratinócitos, permitindo que a vitamina D seja convertida na sua forma activa. A estimulação do receptor de vitamina D incentiva a geração de queratinócitos no basal do estrato e a diferenciação dos queratinócitos à medida que migram através das camadas da epiderme.

p>A epiderme também regula a temperatura e a perda de água. As funções exócrinas incluem a transpiração e as acções das glândulas sebáceas. As glândulas sebáceas são uma glândula apócrina (um tipo de glândula exócrina) que segregam óleos contendo lípidos e proteínas conhecidas como sebo que brotam na área em redor de um folículo piloso através de condutas. Este óleo sobe através da haste capilar e depois reveste a epiderme protegendo-a da perda de água. As glândulas sebáceas estão normalmente localizadas em partes peludas do corpo e não se encontram nas plantas dos pés ou nas palmas das mãos. A figura 6 mostra a localização da glândula sebácea na pele.

Glândulas sudoríparas, por outro lado, são glândulas écrinas que respondem à temperatura corporal. Estas encontram-se em grandes quantidades no tecido cutâneo em todo o corpo, particularmente nas palmas das mãos e nas plantas dos pés. A sua função é secretar água e electrólitos que se dispersam através da epiderme permitindo a regulação da temperatura corporal através da transpiração.

Sensation/Touch

Como mencionado anteriormente, as células de Merkel estão envolvidas na mediação da percepção do toque de luz. As células de Merkel são descritas como células neuroendócrinas ou mecanorreceptores. Encontram-se em aglomerados em áreas chamadas cúpulas tácteis. As terminações nervosas livres também se encontram na epiderme que ajudam com funções sensoriais, incluindo sensações de calor, tacto, frio e dor.

A epiderme de outros animais

Queratina na epiderme da pele encontra-se numa variedade de espécies animais diferentes. Por exemplo, é um constituinte de cascos, unhas, garras, escamas, penas, pêlos e chifres. Estes apêndices são feitos por modificações da epiderme, bem como da derme e das camadas subcutâneas. Os chifres, embora compostos de osso, têm uma cobertura epidérmica de veludo. (Figura 7)

Hooves, pregos, garras e chifres são alguns dos materiais biológicos mais resistentes devido à resistência das células mortas cheias de queratina. Devido à natureza complexa do material queratinoso, a sua formação pode servir uma vasta gama de propriedades biológicas tais como resistência ao impacto (como nos cascos), ataque externo (chifres e pregos), e resistência às forças aerodinâmicas (penas).

A Epiderme das Plantas

A epiderme das plantas é muito mais simples na estrutura do que a epiderme dos animais. Normalmente, é apenas uma célula de espessura, constituída por células epidérmicas simples, células de guarda, e pêlos. No entanto, uma epiderme com múltiplas camadas pode ser encontrada nas folhas de algumas plantas, tal como se encontra no género Figus e Nerium. A epiderme em caules contém células que têm a forma de tabelas. As células da epiderme são geralmente bem ajustadas em conjunto com espaços intercelulares limitados. A figura 8 mostra a estrutura de uma folha indicando a localização da epiderme nos lados inferior e superior.

A epiderme cobre todas as plantas herbáceas e encontra-se a cobrir as folhas, caules, flores, e raízes. Acima do solo, as células epidérmicas das plantas têm um revestimento ceroso conhecido como cutícula que é impermeável à água. (Figura 9) A cutícula mantém a água dentro e os agentes patogénicos fora, desempenhando um papel protector. Uma cera epicuticular cobre a epiderme de algumas plantas. Isto protege ainda mais as plantas da perda de água, bem como do vento e da forte luz solar. Estas plantas estão adaptadas a viver em ambientes quentes e secos. A cutícula é transparente, permitindo que a luz passe através dela. Há pouco ou nenhum cloroplástico na camada epidérmica, estes encontram-se nas camadas abaixo e como a epiderme é translúcida, a luz solar pode alcançá-los com facilidade.

Estômatos estão presentes na epiderme das folhas, estas são aberturas que permitem a troca de gás. Os estomas são constituídos por um par de células de guarda que fazem o poro estomacal. Estas células de guarda contêm cloroplastos que lhes permitem fazer alimentos utilizando a fotossíntese. (Figura 10)

Extensões da epiderme podem ser vistas na maioria das plantas, estas são chamadas tricomas que actuam para proteger a planta de insectos ou herbívoros. Podem fazê-lo quer secretando substâncias tóxicas, quer impedindo que as pragas cheguem à superfície da planta (espinhos ou espinhos). As urtigas picadas são um exemplo em que os seus tricomas podem quebrar-se e injectar o animal/humano com histaminas que irritam. Nas plantas insectívoras, tal como nos ramos (Drosera), o néctar pegajoso é produzido pelos tricomas e isto atrai e apanha insectos para a planta digerir.

A epiderme também se encontra nas raízes das plantas. Aqui, actua para permitir a absorção de água pelo sistema radicular. A epiderme da raiz tem uma cutícula muito fina para permitir a captação de água. As raízes podem produzir um químico chamado mucigel, que é um hidrato de carbono que é hidrófilo permitindo que a raiz se mova facilmente através do solo.

Conclusão

A epiderme está presente em animais e plantas como uma camada protectora externa, fornecendo uma barreira vital aos agentes patogénicos ambientais, químicos e UV, bem como tendo um papel estrutural importante. Nos animais, a epiderme foi adaptada às espécies individuais para proporcionar protecção, defesa e regulação do corpo através da formação de cascos, pêlos, penas, e unhas. Do mesmo modo, as plantas adaptaram-se ao seu ambiente, quer aumentando a espessura da sua cutícula na epiderme, dependendo de ambientes húmidos ou secos. Têm também uma vasta gama de tricomas que actuam para dissuadir pragas e herbívoros. Globalmente, a epiderme é responsável pela segurança do organismo em que cobre.

• Barbieri, J.S., et al. (2014). Pele, Estrutura Básica e Função. Patologia da Doença Humana. 1134-1144. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-386456-7.03501-2
• Borradori, L., Sonnenberg, A. (1999). Estrutura e Função dos Hemidesmosomas: Mais do que simples complexos de adesão. Journal of Investigative Dermatology. 112(4) 411-418. https://doi.org/10.1046/j.1523-1747.1999.00546.x
• Cole, A.S., et al. (1988) Epithelium. Bioquímica e Biologia Oral. 26 (2) 400-405. https://doi.org/10.1016/B978-0-7236-1751-8.50033-8
• Di Meglio, P., Conrad, C. (2016). Psoríase, Lúpus Eritematoso Cutâneo e Imunobiologia da Pele. Encilopédia da Imunobiologia. 5, 192 – 203. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-374279-7.15008-8
• Feingold, K, R. (2012). Corpos de Lamella: A chave para a função de barreira cutânea. Journal of Investigative Dermatology. 132, 1951 – 1953. https://core.ac.uk/download/pdf/82781113.pdf
• Fenner, J., Clark, R.A.F. (2016) Capítulo 1. Anatomia, Fisiologia, Histologia, e Imunoquímica da Pele Humana. Engenharia Tecidual e Medicina Regenerativa da Pele. (1) 1-17. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-801654-1.00001-2
• Honari, G., Maibach, H. (2014) Estrutura e Função da Pele. Dermatotoxicologia Aplicada. 1, 1-10. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-420130-9.00001-3
• Kobielak, K., et al. (2015). Regeneração da pele e do apêndice cutâneo. Medicina Regenerativa Translacional. 22, 269-292. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-410396-2.00022-0
• Lopez, F.B., e Barclay, G.F. (2017) Plant Anatomy and Physiology. Farmacognosia. 4, 45-60. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-802104-0.00004-4
• A Pele. Anatomia e Fisiologia Sem Limites Luminosos. https://courses.lumenlearning.com/boundless-ap/chapter/the-skin/
• Sawamura, D., Goto, M., Shibaki, A. et al. (2005) Beta defensin-3 engineered Epidermis Shows Highly Protective Effect for Bacterial Infection. Gene Ther. 12, 857–861. https://doi.org/10.1038/sj.gt.3302472
• Sotiropoulou, P.A. e Blanpain, C. (2020). Desenvolvimento e Homeostasia da Epiderme da Pele. Perspectivas do Porto da Primavera Fria em Biologia. https://cshperspectives.cshlp.org/content/4/7/a008383.full
• Wang, B., et al. (2016). Queratina: Estrutura, Propriedades Mecânicas, Ocorrência em Organismos Biológicos, e Esforços na Bioinspiração. Progresso na Ciência dos Materiais. 76, 229-318. https://doi.org/10.1016/j.pmatsci.2015.06.001
• O que é uma Célula Merkel? Merkelcell.org. https://merkelcell.org/about-mcc/what-is-a-merkel-cell/#:~:text=Merkel%20cells%20are%20found%20in%20the%20epidermis,outer%20layer%20of%20the%20skin).
• Yousef H, Alhajj M, Sharma S. (2020). Anatomia, Pele (Integumento), Epiderme. StatPearls . Ilha do Tesouro (FL): StatPearls Publishing. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK470464/