Quando si considerano le caratteristiche strutturali di una cellula nervosa, è comune parlare di un tipo di neurone multipolare. Possiede un corpo della cellula nervosa, il perikaryon, dal quale, come già detto, hanno origine un certo numero di prolungamenti dendritici e un prolungamento assonale. Di conseguenza, questa è la caratteristica principale di queste cellule nervose – un solo assone e numerosi processi.
Interessante, queste cellule nervose sono
le più diffuse nel nostro sistema nervoso centrale. Si trovano sia nel cervello che nel midollo spinale. L’assone è responsabile del trasferimento degli
impulsi tra le cellule. I dendriti servono come zone ricettive (1).
In questo articolo, approfondiremo la struttura e le funzioni delle cellule nervose multipolari. Parleremo anche delle loro relazioni con altre strutture ed elementi del sistema nervoso.
Struttura della cellula nervosa multipolare
L’osservazione al microscopio ottico dei preparati di cellule nervose multipolari mostra che un grande, situato al centro del corpo delle cellule nervose. È luminoso, eucromatico, e il nucleolo si distingue per le sue dimensioni e il suo grado di colorazione. Nel citoplasma, che è colorato in modo basofilo, si possono osservare i raggruppamenti che sono colorati estremamente intensamente dai coloranti di base. Questi raggruppamenti sono chiamati corpi di Nissl o materiale di Nissl (2).
Dal corpo cellulare hanno origine numerose estensioni dendritiche, che possono avere ulteriori rami di primo, secondo e terzo grado. Sui rami dendritici, ci sono un certo numero di scariche che vengono chiamate spine dendritiche.
Il prolungamento assonale, che ha origine anch’esso dal pericario, può essere avvolto esternamente dalla guaina mielinica. Questa guaina, tuttavia, non si estende mai in modo continuo lungo gli assoni, ma in alcuni punti si osservano regioni di discontinuità.
In alcuni casi, nei punti di queste discontinuità, gli assoni possono essere separati lateralmente ad angolo retto da rami designati come collaterali. Possono ramificarsi, e ciascuno dei rami può entrare in contatto con il dendrite o il corpo cellulare di un altro neurone ma anche dello stesso neurone.
La fine dell’assone è caratterizzata dalla sua ramificazione ed è chiamata telodendria. In greco significa letteralmente “fine dell’albero”. Ognuno dei rami dei telodendri termina con una piccola estensione – una gemma sinaptica.
Il nucleo delle cellule nervose, situato nel centro del pericario, mostra tutte le caratteristiche che sono specifiche dei nuclei delle cellule sinteticamente molto attive. È grande, di forma sferica, con pochissima cromatina condensata che si trova soprattutto lungo la guaina del nucleo e sembra essere l’eterocromatina costitutiva (1).
Il nucleolo è di solito grande e mostra tutte le caratteristiche strutturali che indicano che la formazione delle subunità ribosomiali vi si è svolta intensamente.
Nel citoplasma intorno al nucleo, si osservano numerosi gruppi del reticolo endoplasmatico granulare e poliribosomi. Sui preparati osservati al microscopio ottico, questi raggruppamenti sono colorati da colori di base e corrispondono ai corpi di Nissl.
Si osservano anche numerosi ditiosomi dell’apparato di Golgi, cisterne del reticolo endoplasmatico liscio e numerosi mitocondri. I corpi rimanenti che possono avere l’aspetto di figure di “mielina” o, negli individui più anziani, possono essere in forma di granuli di lipofuscina sono occasionalmente osservati. I corpi rimanenti sono prove dell’attività del sistema lisosomiale, specialmente nei processi autofagici.
Gli elementi dello scheletro cellulare interno – microtubuli, filamenti di actina e neurofilamenti – sono presenti anche nel pericario. Le proteine associate ai microtubuli sono coinvolte nella costruzione dei microtubuli e MAP-2 è particolarmente importante nel pericario. I filamenti di actina sono presenti nella parte periferica del citoplasma e formano una rete periferica di actina.
I neurofilamenti sono un tipo di filamenti intermedi che si trovano esclusivamente nelle cellule nervose.
Oltre ai neurofilamenti nelle cellule nervose, ci sono anche filamenti intermedi costruiti dalla peripherin, una proteina simile alla vimentina. I filamenti costruiti dalla periferina sono localizzati nella regione periferica della cellula.
Nelle parti iniziali dei prolungamenti dendritici, si possono osservare alcuni degli organelli caratteristici del pericario – poliribosomi, cisterne di reticolo endoplasmatico granulare, così come gli elementi dell’apparato di Golgi.
Tuttavia, gli organelli dendritici sono reticolo endoplasmatico liscio, mitocondri e vescicole, così come elementi del citoscheletro, in primo luogo numerosi microtubuli ma anche filamenti di actina.
Una rete dei filamenti di actina è stata specificamente sviluppata nella zona delle spine dendritiche, e ci sono pochi o nessun neurofilamenti.
Caratteristiche morfologiche della cellula nervosa multipolare
Per quanto riguarda le caratteristiche morfologiche, l’estensione assonale è significativamente diversa sia dall’estensione dendritica che dal corpo della cellula nervosa. Questa differenza si riflette nel luogo del pericardio da cui ha origine l’assone – in quella parte del citoplasma, cioè non ci sono organelli citoplasmatici coinvolti nei processi sintetici (1).
Questa regione del pericario sui preparati osservati al microscopio ottico è di colore pallido e si vede come una leggera elevazione e viene quindi chiamata collina assonale. Insieme alla superficie citoplasmatica della membrana cellulare della collina assonale, è presente un materiale a contrasto moderatamente scuro. La sua natura non è ancora stata studiata a fondo.
All’interno dell’assone, mitocondri, vescicole secretorie, elementi del reticolo endoplasmatico liscio, corpi multivascolari, a volte corpi multilamellari così come elementi citoscheletrici – microtubuli, filamenti di actina e neurofilamenti sono osservati. La direzione della consegna mitocondriale è parallela alla direzione di consegna degli assoni e dei componenti citoscheletrici, principalmente i microtubuli.
I componenti dello scheletro cellulare interno dell’assone sono disposti in modo ordinato. I filamenti di actina, simili al perikario e alle spine dendritiche, nella parte periferica del citoplasma assonale, appena sotto la membrana cellulare, formano una fitta rete che è collegata alla membrana cellulare da proteine della fodrina. Questa rete è spesso chiamata citoscheletro submembrana.
Microtubuli e neurofilamenti occupano la parte centrale dell’assone e sono paralleli alla direzione del suo orientamento. I microtubuli sono di solito singoli, la loro estremità positiva è diretta verso la terminazione assonale mentre l’estremità negativa è rivolta verso il corpo cellulare. MAP-3 e la proteina tau sono coinvolte nella loro costruzione. Le molecole di kinesina e di dineina citoplasmatica si trovano tra i mitocondri e tutte le categorie di vescicole e microtubuli.
Le molecole di chinesina permettono il loro movimento anterogrado lungo l’assone mentre la dineina citoplasmatica permette il movimento retrogrado delle vescicole verso il pericario. I neurofilamenti sono organizzati in fasci paralleli ai microtubuli. Sono particolarmente prominenti negli assoni delle cellule nervose del sistema nervoso periferico. La pectina, una proteina associata ai filamenti intermedi, interconnette i neurofilamenti ma anche i neurofilamenti e i microtubuli.
Indubbiamente, gli elementi citoscheletrici sono molto importanti per il funzionamento delle cellule nervose. I microtubuli, come in altri tipi di cellule, rappresentano i supporti meccanico-motori necessari per il movimento degli organelli, in questo caso mitocondri e tutti i tipi di vescicole, giù e lungo l’assone.
Per quanto riguarda i neurofilamenti, si presume che il loro ruolo primario sia quello di stabilizzare la forma dell’assone di queste cellule. Le differenze, tuttavia, a livello chimico, tra i neurofilamenti nel pericario e nell’assone, indicano che molto probabilmente hanno ancora qualche ruolo che, per ora, non è stato scoperto.
Il perikario, così come i dendriti e i prolungamenti assonali, hanno punti di contatto con le cellule nervose e la glia adiacenti o hanno relazioni anche con quelle spazialmente lontane. Tutta questa “foresta” di prolungamenti e rami ha un nome comune – si chiama “neuropilo”.
Si deve notare che la membrana plasmatica della cellula nervosa è organizzata in diversi domini che, da un lato, a livello del dendrite e del pericario, provvedono alla ricezione e all’integrazione delle informazioni e, dall’altro, a livello dell’assone, alla trasmissione delle informazioni sotto forma di potenziale d’azione o impulso nervoso.
Le pompe ioniche sono presenti in tutti i domini e sono coinvolte nel mantenimento di un gradiente elettrico di base tra l’ambiente intracellulare ed extracellulare. Anche i canali ionici voltaggio-dipendenti, che sono coinvolti nel processo di depolarizzazione della membrana, sono presenti principalmente in tutti i domini, mentre i canali ionici ligando-dipendenti distinguono solo alcune aree della membrana plasmatica delle cellule nervose.
Conclusione
Le cellule nervose multipolari o neuroni sono tipi speciali di cellule nervose che hanno una particolarità: sono caratterizzate da numerosi dendriti e un singolo assone. Un gran numero di dendriti e rami dendritici gioca il ruolo chiave nella gestione di una grande quantità di informazioni. Questa è, allo stesso tempo, la funzione chiave delle cellule nervose multipolari. Vale a dire, integrano le informazioni provenienti da altri neuroni.
Inoltre, è
importante dire che questi tipi di cellule nervose sono i più comuni nel sistema nervoso. Inoltre, si trovano nel cervello e nel midollo spinale.
- Doucet JR, Ryugo DK. Classi strutturali e funzionali di cellule multipolari nel nucleo cocleare ventrale. Anat Rec A Discov Mol Cell Evol Biol. 2006 Apr;288(4):331-44. doi: 10.1002/ar.a.20294. PMID: 16550550; PMCID: PMC2566305. Trovato online a: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2566305/
- Palay SL, Palade GE. La struttura fine dei neuroni. J Biophys Biochem Cytol. 1955 Jan;1(1):69-88. doi: 10.1083/jcb.1.1.69. PMID: 14381429; PMCID: PMC2223597. Trovato online a: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2223597/