Procambarus clarkii (écrevisse des marais rouges) et P. zonangulus (écrevisse de rivière blanche), les deux espèces d’importance commerciale que l’on trouve dans les bassins à écrevisses de Louisiane, ont des exigences écologiques similaires. Par conséquent, il n’est pas rare de trouver les deux espèces dans le même étang. Les deux espèces sont associées aux cycles naturels d’inondation et d’assèchement communs à une grande partie de la Louisiane, et toutes deux construisent des terriers, dans lesquels elles survivent et se reproduisent pendant les périodes sèches temporaires. Il existe quelques différences entre les deux espèces, mais il faut faire attention lors de l’examen des informations sur l’écrevisse de rivière blanche, car les premières références peuvent désigner cette espèce comme P. acutus acutus, ou P. zonangulus.
L’écrevisse des marais rouges produit plus d’œufs, mais plus petits, que l’écrevisse de rivière blanche, et elle est capable de frayer toute l’année dans le Sud. Elle semble mieux se comporter dans des eaux plus riches en nutriments que celles de l’écrevisse de rivière blanche. L’écrevisse de rivière blanche est un géniteur saisonnier, qui ne fraie généralement qu’à l’automne dans le sud des États-Unis. On a constaté que les taux d’alimentation étaient plus élevés pour l’écrevisse rouge des marais à des températures supérieures à 86 F, ce qui indique un avantage concurrentiel possible à des températures plus élevées. En revanche, l’écrevisse de rivière blanche peut croître plus rapidement à des températures plus basses, et elle atteint généralement une taille maximale légèrement supérieure. Habituellement, les écrevisses des marais rouges sont trouvées en plus grande abondance dans les eaux avec une teneur plus faible en oxygène dissous (DO).
En général, les deux espèces sont adaptées aux conditions trouvées dans les bassins commerciaux d’écrevisses, et les deux répondent bien aux systèmes de production à faible intrant utilisés en Louisiane. L’abondance de l’une ou l’autre espèce peut varier entre et dans les bassins de culture au fil du temps, mais l’écrevisse rouge des marais domine le plus souvent et est l’espèce la plus recherchée sur le marché. Les écrevisses de rivière blanches sont le plus souvent présentes en plus grand nombre dans les étangs qui sont utilisés pour l’élevage des écrevisses année après année.
Comment ces deux espèces interagissent dans les bassins à écrevisses n’est pas entièrement compris, mais une hypothèse est que l’écrevisse des marais rouges tend à dominer dans plus de bassins en raison d’un plus grand potentiel de reproduction et d’une saison de reproduction plus prolongée. Aucune différence majeure dans le taux de croissance et la survie entre les deux espèces n’a été observée dans des conditions de culture typiques.
Certains chercheurs suggèrent que les dates d’inondation plus tardives des étangs (fin octobre à novembre) pourraient favoriser l’écrevisse de rivière blanche en raison de sa tendance à frayer plus tard et de ses éclosions légèrement plus grandes. Ces facteurs lui donneraient un avantage sur les jeunes écrevisses rouges des marais qui éclosent au même moment. Des recherches récentes suggèrent que l’espèce qui réussit à produire en premier un grand nombre de bébés pendant les mois d’automne prédomine dans l’étang pour le reste de la saison. Il manque cependant beaucoup d’informations concernant les interactions de ces deux espèces.
Ces deux espèces ont souvent une apparence similaire, surtout à un jeune âge. Elles peuvent cependant être facilement identifiées par des personnes expérimentées. Malgré les efforts déployés pour exclure l’écrevisse de rivière blanche de nombreuses exploitations agricoles, les deux espèces se développent dans le cadre de pratiques d’élevage courantes, et elles coexistent souvent dans les bassins de production. Il n’existe aucune preuve d’hybrides naturels entre ces deux espèces. Plusieurs livres fournissent un excellent aperçu de l’anatomie et de la biologie de ces espèces d’écrevisses et d’autres.
Cycles de vie
Selon leur répartition en Amérique du Nord, l’écrevisse des marais rouges et l’écrevisse de rivière blanche sont classées parmi les espèces » tempérées « , c’est-à-dire qu’elles toléreront des conditions hivernales froides. Les deux espèces possèdent cependant un certain nombre de caractéristiques qui sont habituellement associées aux animaux qui vivent dans des eaux chaudes. Ces espèces ont une courte durée de vie (2 ans ou moins), ont une survie juvénile élevée et peuvent alterner entre des formes actives et inactives sur le plan de la reproduction. De plus, P. clarkii est capable de frayer toute l’année dans le sud des États-Unis, et certaines femelles peuvent se reproduire plus d’une fois par an.
Ces écrevisses ont des cycles de vie qui sont bien adaptés aux stratégies de production agricole (figure 1). Les animaux matures s’accouplent en eau libre où le sperme est stocké dans un réceptacle spécial, après quoi la femelle se retire dans un terrier pour éventuellement frayer. L’activité de creusement peut se produire à tout moment, mais elle est plus fréquente à la fin du printemps et au début de l’été en Louisiane. Bien que le frai puisse avoir lieu en eau libre, le terrier offre une protection pendant que les œufs fécondés ou les jeunes sont attachés à la partie inférieure de la queue de leur mère (figure 2). Les femelles portant des œufs ou des jeunes sont très sensibles aux prédateurs, car elles ne peuvent pas utiliser leur réaction normale de fuite par la queue.
Les écrevisses de tous âges et de toutes tailles, qu’elles soient matures ou immatures et mâles ou femelles, creusent ou se retirent dans des terriers pour survivre aux périodes d’assèchement. Les bassins à écrevisses sont généralement drainés pendant les mois d’été pour permettre la plantation et la croissance de la végétation. Avant l’assèchement, certaines écrevisses matures se terrent près de la ligne d’eau. Lorsque le niveau de l’eau baisse, d’autres terriers d’écrevisses apparaissent plus bas sur la levée et sont parfois trouvés au fond de l’étang ; cependant, les terriers au fond de l’étang contiennent souvent un pourcentage élevé d’écrevisses non reproductrices, telles que des mâles et des juvéniles immatures.
Le développement ovarien (œufs) chez les femelles matures dépend de la température, commençant généralement avant le terrier et atteignant son achèvement dans le terrier. Les œufs en développement à l’intérieur de l’ovaire s’arrondissent, augmentent en taille et passent d’une couleur claire à une couleur foncée au fur et à mesure de leur maturation. À maturité, les gros œufs noirs se détachent d’entre les pattes de marche, sont fécondés à l’extérieur et sont ensuite attachés aux nageoires sur la face inférieure de la queue avec une substance adhésive appelée glair. Bien que les écrevisses puissent survivre dans une humidité élevée à l’intérieur du terrier, un peu d’eau stagnante est nécessaire pour une reproduction réussie. Le nombre d’œufs pondus varie en fonction de la taille et de la condition de la femelle, mais les grandes femelles d’écrevisses des marais rouges ou de rivière blanche peuvent avoir plus de 500 œufs.
La période d’éclosion dépend de la température et dure généralement environ 3 semaines. Les écrevisses écloses sont attachées aux nageoires de la femelle pendant deux phases de mue, après quoi elles ressemblent à une écrevisse adulte et commencent à se nourrir. Les écrevisses restent instinctivement avec la femelle pendant plusieurs semaines après leur deuxième mue, même si elles ne sont plus attachées. Il est essentiel que la femelle et ses petits quittent le terrier dans un délai raisonnable car peu de nourriture est disponible dans les terriers. Lorsque les conditions obligent les écrevisses à rester dans le terrier, une mortalité accrue peut se produire.
Une inondation de l’étang ou de fortes pluies sont généralement nécessaires pour encourager les écrevisses femelles à sortir de leur terrier. Les femelles sortent avec leurs petits (ou parfois avec des œufs) attachés à leur queue (figure 3), et les éclosions avancées sont rapidement séparées de leur mère lorsqu’elle se déplace dans l’eau libre. Comme la reproduction est quelque peu synchronisée chez les écrevisses élevées en étang, les étangs sont régulièrement inondés en automne pour coïncider avec la principale période de reproduction. Les écrevisses de rivière blanches se reproduisent en automne et en hiver, mais la reproduction des écrevisses des marais rouges peut avoir lieu à tout moment. Le pic de reproduction de l’écrevisse rouge des marais, cependant, se produit généralement en automne, avec des impulsions mineures (ou « vagues ») d’éclosions entrant dans la population plus tard. La reproduction prolongée et la croissance différentielle donnent généralement lieu à une population de tailles mixtes dans la plupart des étangs.
Comme tous les crustacés, l’écrevisse doit muer ou se défaire de son exosquelette dur pour augmenter sa taille. Une mue fréquente et une croissance rapide se produisent dans les bassins de production lorsque les conditions sont propices. Le taux de croissance est affecté par un certain nombre de variables, notamment la température de l’eau, la densité de population, les niveaux d’oxygène, la qualité et la quantité de nourriture et, dans une moindre mesure, par des influences génétiques. La taille de récolte est généralement atteinte 3 à 5 mois après l’éclosion pour les recrues d’automne, mais elle peut être atteinte en aussi peu que 7 à 9 semaines dans des conditions optimales.
Lorsque les mâles et les femelles muent vers un stade actif sur le plan reproductif, la croissance cesse. Les individus sexuellement matures présentent des caractéristiques distinctes, notamment une coloration plus foncée, des griffes élargies et des structures sexuelles durcies. Les mâles matures développent également des crochets proéminents à la base de la troisième et de la quatrième paire de pattes de marche. L’apparition d’écrevisses matures dans la population augmente généralement avec la hausse des températures à la fin du printemps. Les femelles s’accoupleront (souvent plusieurs fois) après avoir mué vers une forme mature et commenceront alors le processus de construction de terriers au bord de l’eau sur les levées.
Écologie des terriers
Plusieurs études ont fourni plus de détails sur les terriers des écrevisses, mais, en bref, les écrevisses cultivées en Louisiane creusent des terriers simples (non ramifiés), presque verticaux, généralement de 40 pouces ou moins de profondeur. Les terriers servent de refuges contre les prédateurs et fournissent des environnements humides ou mouillés nécessaires à la survie des écrevisses pendant les périodes sèches. Les écrevisses de Louisiane ont évolué pendant des millions d’années pour se reproduire dans la protection de leurs terriers. La plupart des terriers sont construits la nuit et peuvent nécessiter plusieurs jours pour être achevés. Les terriers d’écrevisses sont généralement creusés par un seul individu, et le diamètre du terrier est déterminé par la taille de l’écrevisse. Le terrier se prolonge vers le bas dans une chambre légèrement plus grande que le diamètre du tunnel.
Les niveaux d’eau dans les terriers varient en fonction des conditions d’humidité du sol. L’eau libre au fond du terrier est plus souvent associée à de l’eau « piégée » qu’à la véritable nappe phréatique du sol. Les parois du terrier et des chambres terminales sont très travaillées par les écrevisses, probablement pour assurer une bonne étanchéité. En l’absence d’eau, la chambre terminale contient normalement de la boue humide, qui sert d’humidificateur. L’entrée du terrier terminé est finalement fermée par un bouchon de boue, avec parfois une cheminée ou une pile de terre enlevée pendant l’excavation. Les entrées de terrier au bord de l’eau sont souvent associées à une couverture naturelle, comme de la végétation ou des débris ligneux. Au cours de l’été, l’altération et la couverture par la végétation peuvent rendre l’entrée du terrier indétectable.
Les terriers contiennent généralement une seule femelle, ou parfois un mâle et une femelle ensemble, mais ils peuvent occasionnellement contenir des écrevisses supplémentaires. La réussite de la survie et de la reproduction dans le terrier dépend de nombreux facteurs, tels que la gravité et la durée de la période sèche, les caractéristiques du terrier (comme la profondeur, le type de sol et l’humidité) et la santé de l’animal. Les écrevisses immatures et les écrevisses forcées à creuser un terrier en raison de la baisse rapide du niveau de l’eau peuvent construire des terriers peu profonds qui n’auront pas suffisamment d’humidité pour survivre pendant de longues périodes de sécheresse ou de sécheresse. Les types de sols à teneur limitée en argile ou les sols à teneur très élevée en argile qui se fissurent lorsqu’ils sont secs peuvent également limiter la survie des écrevisses lorsqu’elles sont dans des terriers.
Une fois scellées, les écrevisses sont confinées dans le terrier jusqu’à ce que le bouchon dur qui scelle l’entrée soit suffisamment ramolli par l’humidité extérieure provenant d’une inondation ou d’une pluie. Les inondations des étangs, surtout lorsqu’elles sont associées à de fortes pluies, facilitent et encouragent la sortie des écrevisses des terriers.
Structure de la population d’écrevisses
L’apparition de nouveaux éclos dans un étang est appelée » recrutement « , et ces écrevisses constituent généralement l’essentiel de la récolte annuelle, même lorsqu’un nombre important d’écrevisses juvéniles de maintien est présent après l’inondation. Les populations d’écrevisses d’étang comprennent généralement (1) les adultes retenus de la saison de production ou de l’empoissonnement précédent, (2) les juvéniles retenus de la saison précédente et (3) les jeunes recrues de l’année (YOY) actuelles.
Le nombre de classes d’âge et les effectifs au sein des classes d’âge constituent la densité globale des écrevisses. La densité et la structure de la population d’écrevisses ont un grand impact sur les rendements globaux des bassins et la taille des écrevisses à la récolte. Les densités les plus élevées et les structures de population les plus complexes se produisent généralement lorsque les écrevisses ont été cultivées au même endroit pendant plusieurs saisons consécutives. Dans les nouveaux bassins et les bassins qui n’ont pas été exploités pendant un an ou plus, la densité des écrevisses est souvent plus faible et le nombre de classes d’âge est moins élevé. Dans ces situations, les écrevisses sont souvent plus grandes et de taille plus uniforme ; cependant, les rendements globaux peuvent être considérablement plus faibles.
Dynamique de la population
Contrairement à la plupart des entreprises aquacoles, où un nombre et une taille connus de juvéniles sont stockés, l’élevage d’écrevisses en Louisiane repose sur le recrutement naturel (reproduction) d’animaux matures (stockés ou déjà présents) pour peupler le bassin. La densité de la population dépend largement de la survie des géniteurs, de la réussite de la reproduction et de la survie de la progéniture. La densité est principalement influencée par les conditions environnementales sur lesquelles les producteurs ont peu ou pas de contrôle. En outre, une gestion inadéquate après la crue d’automne, y compris les faibles niveaux d’oxygène, l’abondance des prédateurs ou l’exposition aux pesticides, peut avoir un impact négatif sur les populations d’écrevisses et la production ultérieure, même lorsque la survie des géniteurs et la reproduction sont élevées.
En raison de ce manque d’influence et de contrôle sur les niveaux de population, la densité et la structure de la population sont probablement l’aspect le plus insaisissable de la production d’écrevisses. Les périodes de reproduction prolongées et la présence d’écrevisses reportées de la saison précédente font que plusieurs groupes de taille ou d’âge d’écrevisses sont souvent présents dans un étang à un moment donné. Ce sont ces différents groupes de taille/âge qui constituent la structure de la population.
Bien que le « recrutement naturel » dans l’élevage des écrevisses présente de nombreux avantages, un inconvénient important est que les producteurs d’écrevisses ont peu de moyens de contrôler avec précision ou même de déterminer la densité de la population et le rendement ultérieur. Les méthodes d’échantillonnage disponibles sont rudimentaires et comprennent actuellement des balayages à l’épuisette et l’utilisation de pièges » test « . Ces méthodes sont très variables et sujettes à de nombreuses sources de biais ou d’erreurs. Les producteurs n’ont généralement pas une bonne évaluation de leurs populations jusqu’à ce que la récolte soit bien entamée à la fin du printemps, après que la température des étangs ait considérablement augmenté.
Mue
Comme tous les crustacés, l’écrevisse doit muer ou se débarrasser de sa carapace externe dure ( » exosquelette « ) pour augmenter sa taille (figure 4) ; par conséquent, le processus de croissance implique des mues périodiques entrecoupées de périodes d’inter-mues. Environ 11 mues sont nécessaires pour que les jeunes écrevisses atteignent la maturité. Un cycle de mue est reconnu comme ayant cinq étapes principales, mais il faut comprendre que le processus est en fait continu. La phase intermolte est la période pendant laquelle l’exosquelette est entièrement formé et durci. Pendant cette phase, les écrevisses se nourrissent activement et augmentent leurs réserves de tissus et d’énergie. La préparation à la mue a lieu au stade de la pré-mue. Elle comprend la formation du nouvel exosquelette sous-jacent (mou) et la réabsorption du calcium de l’ancienne carapace. Pendant la fin de la période de pré-mue, les écrevisses cessent de se nourrir et cherchent un abri ou un couvert.
La mue s’accomplit généralement en quelques minutes. L’exosquelette fragile se fend entre la carapace (tête) et l’abdomen (queue) sur la face arrière, et l’écrevisse se retire généralement en retournant la queue. Pendant la phase « molle » qui suit, l’exosquelette mou s’étend pour atteindre ses nouvelles dimensions. Le durcissement (calcification) du nouvel exosquelette a lieu pendant la période post-mue, qui peut être divisée en deux phases. Le durcissement initial se produit lorsque les réserves de calcium du corps sont transportées vers le nouvel exosquelette. Le calcium est stocké dans le corps à la fois dans les tissus mous et, pendant une courte période, dans deux « calculs stomacaux » durs ou gastrolithes (figure 5) situés dans la tête, de chaque côté de l’estomac. Ces pierres disparaissent pendant la période initiale de durcissement après la mue. La deuxième phase du durcissement se fait par absorption du calcium de l’eau. Lorsque les écrevisses reprennent leur alimentation, un nouveau durcissement de la nouvelle carapace se produit.
La mue est contrôlée par les hormones et se produit plus fréquemment chez les animaux plus jeunes et en croissance active que chez les plus âgés. L’augmentation de la taille des écrevisses pendant la mue, et la durée entre les mues, peuvent varier considérablement et sont affectées par des facteurs tels que la température de l’eau, la qualité de l’eau, la qualité et la quantité de nourriture, la densité de population, les niveaux d’oxygène et, dans une moindre mesure, par des influences génétiques. Dans des conditions optimales, les écrevisses peuvent augmenter jusqu’à 15 % en longueur et 40 % en poids en une seule mue.
Dans les étangs de culture, les mues fréquentes et la croissance rapide se produisent au printemps en raison du réchauffement des eaux et de sources de nourriture adéquates. L’apparence des écrevisses matures augmente au fur et à mesure que la saison avance. Des augmentations rapides de la température (au-dessus de 80 F) peuvent stimuler l’apparition de la maturité à des tailles plus petites, en particulier dans des conditions de surpeuplement et de pénurie de nourriture. « Le rabougrissement », la condition dans laquelle les écrevisses arrivent à maturité à une taille indûment petite, est un problème dans de nombreux étangs.
Nutrition
Les écrevisses ont été classées comme herbivores (mangeurs de végétation), détritivores (consommateurs de matière organique en décomposition), omnivores (consommateurs de matières végétales et animales) et, plus récemment, carnivores obligatoires, ce qui signifie qu’elles » exigent » une certaine quantité de matière animale dans leur régime alimentaire pour une croissance et une santé optimales.
Les écrevisses sont connues pour ingérer des matières végétales vivantes et en décomposition, des graines, des algues, des organismes épiphytes, des micro-organismes et un assortiment de plus grands invertébrés comme les insectes et les escargots. Ils se nourrissent également de petits poissons lorsque cela est possible. Ces sources de nourriture varient considérablement en quantité et en qualité dans l’habitat aquatique. Les plantes vivantes, qui constituent souvent la ressource alimentaire la plus abondante dans les bassins à écrevisses et les habitats naturels, contribuent peu à l’alimentation directe des écrevisses. Les graines amylacées sont parfois consommées et peuvent fournir l’énergie nécessaire, mais la matière végétale fibreuse intacte est surtout consommée lorsque les autres sources de nourriture sont rares. En dehors de la fourniture de quelques nutriments essentiels, la matière végétale vivante fournit une énergie et une nutrition limitées aux écrevisses en croissance.
La matière végétale en décomposition, avec ses micro-organismes associés (collectivement appelés détritus) est consommée dans une bien plus grande mesure et a une valeur alimentaire plus élevée. Cependant, la capacité des écrevisses à utiliser les détritus comme nourriture principale semble très limitée. Heureusement, dans un bassin d’écrevisses typique, de nombreux animaux autres que les écrevisses utilisent les détritus riches en microbes comme principale source de nourriture. Les mollusques, les insectes, les vers, les petits crustacés et certains petits vertébrés dépendent des détritus (figure 6) et, lorsqu’ils sont consommés par les écrevisses, ces animaux fournissent une alimentation de haute qualité. Les scientifiques ont compris que, pour que les écrevisses se développent à leur rythme maximal, elles doivent se nourrir dans une plus large mesure de ces sources de nourriture riches en protéines et en énergie.
Des preuves suffisantes ont été établies pour indiquer que, bien que les écrevisses doivent consommer des sources à haute teneur en protéines et en énergie pour atteindre une croissance optimale, elles peuvent se maintenir pendant un certain temps en mangeant des sources végétales intactes et en décomposition et même des sédiments de fond contenant des débris organiques.
Des aliments complémentaires ne sont pas systématiquement fournis aux bassins d’élevage d’écrevisses. La culture commerciale des écrevisses repose sur un système autonome d’alimentation des écrevisses, comme cela se produit dans les habitats naturels où les écrevisses sont abondantes. Une culture fourragère végétale établie (ou du moins encouragée) constitue la base d’un réseau alimentaire complexe (figure 7) qui alimente en fin de compte la production d’écrevisses avec des récoltes qui atteignent généralement une moyenne de 400 à 600 livres par acre et peuvent souvent dépasser 1 000 livres par acre.
Les fragments végétaux provenant de la végétation en décomposition fournissent le » carburant » qui alimente un système de production basé sur le détritique, l’écrevisse étant au sommet de la chaîne alimentaire. Par conséquent, le principal moyen de fournir une alimentation aux écrevisses en aquaculture est d’établir et de gérer une culture fourragère. Idéalement, une fois les étangs inondés à l’automne, un apport constant et continu de fragments de plantes alimente le réseau alimentaire dont les écrevisses tirent leur nutrition.
Janvier 2010