Procambarus clarkii (aragosta rossa di palude) e P. zonangulus (aragosta bianca di fiume), le due specie di importanza commerciale presenti negli stagni di aragoste della Louisiana, hanno requisiti ecologici simili. Di conseguenza, non è raro trovare entrambe le specie nello stesso stagno. Entrambe le specie sono associate ai cicli naturali di inondazione e asciugatura comuni a gran parte della Louisiana, ed entrambe costruiscono tane in cui sopravvivono e si riproducono durante i periodi di siccità temporanea. Ci sono alcune differenze tra le due specie, ma bisogna fare attenzione quando si esaminano le informazioni sull’aragosta bianca, perché i primi riferimenti possono riferirsi a questa specie come P. acutus acutus, o P. zonangulus.
L’aragosta rossa produce più uova, ma più piccole, dell’aragosta bianca, ed è in grado di deporre le uova tutto l’anno nel sud. Sembra fare meglio in acque più ricche di nutrienti rispetto a quelle dell’aragosta bianca. L’aragosta bianca è un riproduttore stagionale, di solito si riproduce solo in autunno negli Stati Uniti meridionali. I tassi di alimentazione sono stati trovati per essere maggiore per l’aragosta rossa a temperature superiori a 86 F, indicando un possibile vantaggio competitivo a temperature più elevate. Al contrario, l’aragosta bianca può crescere più velocemente a temperature più basse, e tipicamente raggiunge una dimensione massima leggermente maggiore. Di solito l’aragosta rossa si trova in maggiore abbondanza in acque con un minore contenuto di ossigeno disciolto (DO).
In generale, entrambe le specie sono adattate alle condizioni trovate negli stagni commerciali per aragoste, ed entrambe rispondono bene ai sistemi di produzione a basso input utilizzati in Louisiana. L’abbondanza dell’una o dell’altra specie può variare tra e all’interno degli stagni di coltura nel tempo, ma l’aragosta rossa domina più spesso ed è la specie più desiderata sul mercato. L’aragosta bianca di fiume si trova più spesso in gran numero negli stagni che sono usati per l’allevamento dell’aragosta anno dopo anno.
Il modo in cui queste due specie interagiscono negli stagni per i gamberi non è completamente compreso, ma un’ipotesi è che l’aragosta rossa tende a dominare in più stagni a causa del maggiore potenziale riproduttivo e di una stagione riproduttiva più prolungata. Nessuna differenza importante nel tasso di crescita e di sopravvivenza tra le due specie è stata osservata in condizioni di coltura tipiche.
Alcuni ricercatori suggeriscono che le date di inondazione degli stagni più tardi (fine ottobre – novembre) possono favorire l’aragosta bianca a causa della sua tendenza a deporre le uova più tardi e le sue uova leggermente più grandi. Questi fattori fornirebbero un vantaggio rispetto ai giovani di aragosta rossa di palude che si sono schiusi nello stesso periodo. Recenti ricerche suggeriscono che la specie che produce con successo un gran numero di piccoli per prima durante i mesi autunnali predominerà nello stagno per il resto della stagione. Molte informazioni mancano, tuttavia, per quanto riguarda le interazioni di queste due specie.
Queste due specie sono spesso simili nell’aspetto, soprattutto in giovane età. Possono essere facilmente identificate, tuttavia, da persone esperte. Nonostante gli sforzi per escludere l’aragosta bianca da molti allevamenti, entrambe le specie prosperano sotto le pratiche colturali di routine, e spesso coesistono negli stagni di produzione. Non esistono prove di ibridi naturali tra queste due specie. Diversi libri forniscono un’eccellente panoramica dell’anatomia e della biologia di queste e altre specie di aragoste.
Cicli di vita
Queste aragoste hanno cicli di vita che sono ben adattati alle strategie di produzione agricola (Figura 1). Gli animali maturi si accoppiano in acqua aperta dove lo sperma viene immagazzinato in uno speciale ricettacolo, dopo di che la femmina si ritira in una tana per deporre le uova. L’attività della tana può avvenire in qualsiasi momento, ma è più prevalente nella tarda primavera/inizio estate in Louisiana. Anche se la deposizione delle uova può avvenire in acqua aperta, la tana fornisce protezione mentre le uova fecondate o i piccoli sono attaccati alla parte inferiore della coda della madre (Figura 2). Le femmine che portano le uova o i piccoli sono altamente suscettibili ai predatori, perché non possono usare la loro normale risposta di fuga con la coda.
I gamberi di tutte le età e dimensioni, sia maturi che immaturi e maschi o femmine, scavano o si ritirano in tane per sopravvivere ai periodi di drenaggio. Gli stagni di aragoste sono solitamente prosciugati durante i mesi estivi per consentire la piantumazione e la crescita della vegetazione. Prima del drenaggio, alcuni gamberi maturi scavano una tana vicino alla linea di galleggiamento. Quando il livello dell’acqua scende, altre tane di aragoste appaiono più in basso sull’argine e a volte si trovano sul fondo dello stagno; tuttavia, le tane sul fondo dello stagno spesso contengono un’alta percentuale di aragoste non riproduttive, come maschi e giovani immaturi.
Lo sviluppo delle ovaie nelle femmine mature dipende dalla temperatura, di solito inizia prima di scavare e raggiunge il completamento all’interno della tana. Le uova che si sviluppano all’interno delle ovaie diventano arrotondate, aumentano di dimensioni e cambiano da un colore chiaro a uno scuro man mano che maturano. Alla maturità, le grandi uova nere vengono rilasciate tra le zampe ambulanti, vengono fecondate esternamente e sono poi attaccate ai nuotatori sulla parte inferiore della coda con una sostanza adesiva chiamata glair. Anche se i gamberi possono sopravvivere in alta umidità all’interno della tana, un po’ di acqua stagnante è necessaria per una riproduzione di successo. Il numero di uova deposte varia a seconda delle dimensioni e delle condizioni della femmina, ma le femmine di gambero rosso di palude o bianco di fiume possono avere più di 500 uova.
Il periodo di schiusa dipende dalla temperatura e di solito richiede circa 3 settimane. Le aragoste nate sono attaccate ai nuotatori della femmina attraverso due fasi di muta, dopo le quali assomigliano a un’aragosta adulta e iniziano a nutrirsi. I nati rimangono istintivamente con la femmina per diverse settimane dopo la loro seconda muta, anche se non sono più attaccati. È fondamentale che la femmina e i suoi piccoli lascino la tana entro un tempo ragionevole, perché nelle tane è disponibile poco cibo. Quando le condizioni costringono l’aragosta a rimanere nella tana, si può verificare una maggiore mortalità.
L’inondazione dello stagno o le forti piogge sono solitamente necessarie per incoraggiare le femmine di aragosta ad emergere dalle loro tane. Le femmine emergono con i loro piccoli (o a volte con le uova) attaccati alla coda (Figura 3), e le covate avanzate sono rapidamente separate dalla madre mentre si muove in acqua aperta. Poiché la riproduzione è in qualche modo sincronizzata nei gamberi allevati in stagno, gli stagni sono abitualmente allagati in autunno per coincidere con il periodo principale della riproduzione. Le aragoste bianche sono riproduttrici autunnali e invernali, ma la riproduzione delle aragoste rosse di palude può avvenire in qualsiasi momento. Il picco di riproduzione dell’aragosta rossa, tuttavia, si verifica di solito in autunno, con piccoli impulsi (o “ondate”) di schiuse che entrano nella popolazione più tardi. La riproduzione prolungata e la crescita differenziale portano tipicamente a una popolazione di dimensioni miste nella maggior parte degli stagni.
Come tutti i crostacei, l’aragosta deve fare la muta o liberarsi del suo duro esoscheletro per aumentare le dimensioni. La muta frequente e la crescita rapida si verificano in stagni di produzione quando le condizioni sono adatte. Il tasso di crescita è influenzato da una serie di variabili, tra cui la temperatura dell’acqua, la densità della popolazione, i livelli di ossigeno, la qualità e la quantità del cibo, e in misura minore da influenze genetiche. La taglia di raccolta è tipicamente raggiunta da 3 a 5 mesi dopo la schiusa per le reclute autunnali, ma può essere raggiunta in appena 7-9 settimane in condizioni ottimali.
Quando i maschi e le femmine muoiono in uno stadio riproduttivo attivo, la crescita cessa. Gli individui sessualmente maturi mostrano caratteristiche distinte, tra cui una colorazione più scura, artigli allargati e strutture sessuali indurite. I maschi maturi sviluppano anche ganci prominenti alla base del terzo e quarto paio di zampe. La comparsa di aragoste mature nella popolazione di solito aumenta con l’aumentare delle temperature durante la tarda primavera. Le femmine si accoppiano (spesso più volte) dopo la muta in forma matura e poi iniziano il processo di costruzione di tane sul bordo dell’acqua sugli argini.
Ecologia delle tane
Diversi studi hanno fornito maggiori dettagli sulle tane dei gamberi, ma, in breve, i gamberi coltivati in Louisiana scavano tane semplici (non ramificate), quasi verticali, di solito 40 pollici o meno di profondità. Le tane servono come rifugi dai predatori e forniscono ambienti umidi o bagnati necessari ai gamberi per sopravvivere durante i periodi di siccità. I gamberi della Louisiana si sono evoluti nel corso di milioni di anni per riprodursi all’interno della protezione delle loro tane. La maggior parte delle tane sono costruite di notte e possono richiedere diversi giorni per essere completate. Le tane dei gamberi sono di solito scavate da un singolo individuo, e il diametro della tana è determinato dalla dimensione del gambero. La tana si estende verso il basso in una camera leggermente più grande del diametro del tunnel.
I livelli di acqua nelle tane variano con le condizioni di umidità del suolo. L’acqua libera sul fondo della tana è più spesso associata all’acqua “intrappolata” che all’effettiva falda acquifera del terreno. Le pareti della tana e delle camere terminali sono ampiamente lavorate dai gamberi, probabilmente per garantire una buona tenuta. La camera terminale normalmente contiene fanghiglia umida quando l’acqua non è presente, che serve come umidificatore. L’entrata della tana completata viene infine chiusa con un tappo di fango, a volte con un camino o una pila di terra rimossa durante lo scavo. Gli ingressi delle tane sul bordo dell’acqua sono spesso associati a una copertura naturale, come la vegetazione o i detriti legnosi. Nel corso dell’estate, gli agenti atmosferici e la copertura da parte della vegetazione possono rendere impercettibile l’ingresso della tana.
Le tane di solito contengono una sola femmina, o a volte un maschio e una femmina insieme, ma occasionalmente possono contenere altri gamberi. Il successo della sopravvivenza e della riproduzione all’interno della tana dipende da molti fattori, come la gravità e la durata del periodo di siccità, le caratteristiche della tana (come la profondità, il tipo di suolo e l’umidità) e la salute dell’animale. I gamberi immaturi e i gamberi costretti a scavare per il rapido abbassamento del livello dell’acqua possono costruire tane poco profonde che non avranno un’umidità sufficiente per la sopravvivenza durante lunghi periodi di siccità. Anche i tipi di suolo con un limitato contenuto di argilla o il suolo con un contenuto di argilla molto alto che si crepa quando è asciutto possono limitare la sopravvivenza dell’aragosta nelle tane.
Una volta sigillati, i gamberi sono confinati nella tana fino a quando il duro tappo che sigilla l’ingresso è sufficientemente ammorbidito dall’umidità esterna da inondazioni o piogge. L’allagamento dello stagno, specialmente se associato a forti piogge, facilita e incoraggia l’emergere dei gamberi dalle tane.
Struttura della popolazione di aragoste
La comparsa di nuovi cuccioli in uno stagno viene definita “reclutamento”, e queste aragoste di solito costituiscono la maggior parte del raccolto annuale, anche quando un numero significativo di giovani aragoste sono presenti dopo l’allagamento. Le popolazioni di aragoste di stagno di solito includono (1) adulti residui della stagione di produzione o di stoccaggio precedente, (2) giovani residui della stagione precedente e (3) le attuali reclute giovani dell’anno (YOY).
Il numero di classi di età e i numeri all’interno delle classi di età comprendono la densità complessiva dell’aragosta. La densità dell’aragosta e la struttura della popolazione hanno un grande impatto sulla resa complessiva dello stagno e sulle dimensioni dell’aragosta al momento della raccolta. Le densità più elevate e le strutture di popolazione più complesse si verificano di solito quando i gamberi sono stati coltivati nella stessa posizione per diverse stagioni consecutive. Nei nuovi stagni e negli stagni tenuti fuori dalla produzione per un anno o più, la densità dell’aragosta è spesso inferiore e il numero di classi di età è minore. In queste situazioni, le aragoste sono spesso più grandi e di dimensioni più uniformi; tuttavia, la resa complessiva può essere notevolmente inferiore.
Dinamica della popolazione
A differenza della maggior parte delle imprese di acquacoltura, dove vengono stoccati numeri e dimensioni note di giovani, l’acquacoltura di aragoste in Louisiana si basa sul reclutamento naturale (riproduzione) di animali maturi (stoccati o già presenti) per popolare lo stagno. La densità della popolazione dipende in gran parte dalla sopravvivenza del broodstock, dalla riuscita della riproduzione e dalla sopravvivenza della prole. La densità è influenzata principalmente dalle condizioni ambientali sulle quali i produttori possono avere poco o nessun controllo. Inoltre, una gestione impropria dopo l’inondazione autunnale, compresi i bassi livelli di ossigeno, l’abbondanza di predatori o l’esposizione ai pesticidi può avere un impatto negativo sulle popolazioni di aragoste e sulla successiva produzione anche quando la sopravvivenza e la riproduzione dei riproduttori sono elevate.
A causa di questa mancanza di influenza e controllo sui livelli di popolazione, la densità e la struttura della popolazione è probabilmente l’aspetto più sfuggente della produzione di aragoste. Periodi di riproduzione prolungati e la presenza di aragoste di riporto dalla stagione precedente spesso si traducono in diverse dimensioni o gruppi di età di aragoste presenti in uno stagno in qualsiasi momento. Queste varie dimensioni/gruppi di età sono ciò che costituisce la struttura della popolazione.
Anche se il “reclutamento naturale” nell’allevamento dell’aragosta ha molti vantaggi, uno svantaggio significativo è che i produttori di aragoste hanno pochi mezzi per controllare accuratamente o persino determinare la densità della popolazione e la conseguente resa. I metodi di campionamento disponibili sono grossolani e attualmente includono la pulizia delle reti a immersione e l’uso di trappole “test”. Questi metodi sono altamente variabili e soggetti a molte fonti di distorsione o di errore. I produttori generalmente non hanno una buona valutazione delle loro popolazioni fino a quando la raccolta è ben avviata nella tarda primavera, dopo che le temperature dello stagno sono aumentate in modo sostanziale.
Muffa
Come tutti i crostacei, l’aragosta deve fare la muta o liberarsi del suo duro guscio esterno (“esoscheletro”) per aumentare di dimensioni (Figura 4); quindi, il processo di crescita comporta una muta periodica intervallata da periodi di intermuffa. Circa 11 mute sono necessarie ai giovani gamberi per raggiungere la maturità. Un ciclo di muta è riconosciuto come composto da cinque fasi principali, ma si dovrebbe capire che il processo è in realtà continuo. La fase tra le mute è il periodo in cui l’esoscheletro è completamente formato e indurito. Durante questa fase, i gamberi si nutrono attivamente e aumentano le loro riserve di tessuto ed energia. La preparazione per la muta avviene nella fase pre-molt. Questo include la formazione del nuovo esoscheletro sottostante (morbido) mentre si verifica un riassorbimento del calcio dal vecchio guscio. Durante il tardo periodo di pre-molt, i gamberi smettono di nutrirsi e cercano un riparo o una copertura.
La muta si compie di solito in pochi minuti. Il fragile esoscheletro si divide tra il carapace (testa) e l’addome (coda) sul lato posteriore, e l’aragosta di solito si ritira girando la coda. Durante la fase “morbida” che segue, l’esoscheletro morbido si espande alle sue nuove e più grandi dimensioni. L’indurimento (calcificazione) del nuovo esoscheletro avviene durante il periodo post-molt, che può essere diviso in due fasi. L’indurimento iniziale avviene quando le riserve di calcio all’interno del corpo vengono trasportate al nuovo esoscheletro. Il calcio è immagazzinato nel corpo sia nei tessuti molli che, per un breve periodo, in due “pietre dello stomaco” dure o gastroliti (Figura 5) situate nella testa, su ogni lato dello stomaco. Queste pietre scompaiono durante il periodo iniziale di indurimento dopo la muta. La seconda fase dell’indurimento è l’assorbimento del calcio dall’acqua. Quando l’aragosta riprende a nutrirsi, si verifica un ulteriore indurimento del nuovo guscio.
La muta è controllata ormonalmente e si verifica più frequentemente negli animali più giovani e in crescita attiva che in quelli più vecchi. L’aumento delle dimensioni dell’aragosta durante la muta e la durata dell’intervallo tra una muta e l’altra possono variare notevolmente e sono influenzati da fattori quali la temperatura dell’acqua, la qualità dell’acqua, la qualità e la quantità del cibo, la densità della popolazione, i livelli di ossigeno e, in misura minore, le influenze genetiche. In condizioni ottimali, l’aragosta può aumentare fino al 15 per cento in lunghezza e al 40 per cento in peso in una sola muta.
Negli stagni di coltura, frequenti mutazioni e rapida crescita si verificano durante la primavera a causa del riscaldamento delle acque e delle fonti di cibo adeguate. L’aspetto dell’aragosta matura aumenta con il progredire della stagione. Rapidi aumenti di temperatura (sopra gli 80 F) possono stimolare l’inizio della maturità a dimensioni più piccole, specialmente in condizioni di sovraffollamento e carenza di cibo. “L’arresto della crescita, la condizione per cui l’aragosta matura ad una taglia indesiderabilmente piccola, è un problema in molti stagni.
Nutrizione
Le aragoste sono state classificate come erbivore (mangiatrici di vegetazione), detritivore (consumatrici di materia organica in decomposizione), onnivore (consumatrici di materia sia vegetale che animale) e, più recentemente, carnivore obbligate, il che significa che “richiedono” una certa materia animale nella dieta per una crescita e una salute ottimale.
Le aragoste sono note per ingerire materia vegetale viva e in decomposizione, semi, alghe, organismi epifiti, microrganismi e un assortimento di grandi invertebrati come insetti e lumache. Si nutrono anche di piccoli pesci, quando possibile. Queste fonti di cibo variano considerevolmente nella quantità e qualità in cui si trovano nell’habitat acquatico. Le piante viventi, spesso la risorsa alimentare più abbondante negli stagni dei gamberi e negli habitat naturali, si pensa che contribuiscano poco al nutrimento diretto dei gamberi. I semi amidacei sono a volte consumati e possono fornire l’energia necessaria, ma la materia vegetale intatta e fibrosa è per lo più consumata quando altre fonti di cibo sono a corto. A parte la fornitura di alcuni nutrienti essenziali, la materia vegetale vivente fornisce energia e nutrimento limitati ai gamberi in crescita.
Il materiale vegetale in decomposizione, con i suoi microrganismi associati (collettivamente indicato come detrito) viene consumato in misura molto maggiore e ha un valore alimentare superiore. La capacità dell’aragosta di utilizzare il detrito come alimento principale, tuttavia, sembra essere molto limitata. Fortunatamente, in un tipico ambiente di stagno dell’aragosta, numerosi animali oltre all’aragosta si affidano al detrito ricco di microbi come principale fonte di cibo. Molluschi, insetti, vermi, piccoli crostacei e alcuni piccoli vertebrati dipendono dal detrito (Figura 6) e, quando consumati dall’aragosta, questi animali forniscono un nutrimento di alta qualità. Gli scienziati si sono resi conto che, affinché i gamberi crescano al loro massimo ritmo, devono nutrirsi in misura maggiore di queste fonti di cibo ricche di proteine e di energia.
Sono state stabilite prove sufficienti per indicare che, sebbene l’aragosta debba consumare fonti ad alto contenuto proteico ed energetico per raggiungere una crescita ottimale, può sostenersi per qualche tempo mangiando fonti vegetali intatte e in decomposizione e persino sedimenti di fondo contenenti detriti organici.
I mangimi complementari non sono forniti di routine agli stagni di acquacoltura dell’aragosta. La cultura commerciale dell’aragosta si basa su un sistema autosufficiente per fornire nutrimento all’aragosta, come avviene negli habitat naturali dove l’aragosta è abbondante. Un foraggio vegetativo stabilito (o almeno incoraggiato) fornisce la base di una complessa rete alimentare (Figura 7) che alla fine alimenta la produzione di aragoste con raccolti che in genere hanno una media di 400-600 libbre per acro e spesso possono superare le 1.000 libbre per acro.
I frammenti vegetali della vegetazione in decomposizione forniscono il “carburante” che guida un sistema di produzione basato sul detrito, con le aragoste in cima alla rete alimentare. Di conseguenza, il mezzo principale per fornire nutrimento ai gamberi in acquacoltura è attraverso la creazione e la gestione di una coltura foraggera. Idealmente, una volta che gli stagni sono allagati in autunno, una fornitura costante e continua di frammenti di piante alimenta la rete alimentare da cui l’aragosta trae il suo nutrimento.
Gennaio 2010